盐胁迫影响水稻生理特性及其调控机理研究进展

余贝，武志海，符冠富

(1 吉林农业大学农学院，吉林 长春 130118；2 中国水稻研究所/水稻生物育种全国重点实验室，浙江 杭州 310006)

盐渍土是地球陆地上分布十分广泛的一类土壤，全世界约有不同程度的盐渍化土地8.0×108hm2，占可耕地面积的10%[1]。受灌溉土地排水不足、地下水位上升和全球变暖等问题的影响，受盐渍危害的农业用地范围预计将进一步扩大，已成为制约全球粮食安全的主要非生物胁迫之一。目前，我国稻田土壤盐碱化程度日益扩大和蔓延，严重影响水稻安全生产[2－3]。有研究[4]表明，盐碱地种植水稻能够有效改善土壤板结情况，提高盐碱地利用效率。然而，水稻是典型的糖生植物，对盐胁迫比较敏感[5]，因此探索水稻耐盐生理响应、分析其耐盐调控机理、选育耐盐碱品种及研发提高水稻耐盐能力的栽培技术，对保证我国农业持续发展具有重要意义。近些年来，对水稻耐盐胁迫的研究主要集中于离子胁迫与渗透胁迫两方面，其中对下游调节基因与信号通路的探究尤为深入，这对探析水稻盐胁迫调控机理具有重要意义。虽然耐盐胁迫研究已取得显著成果，但仍然难以满足生产的需求。本文主要概述盐胁迫影响水稻生长发育、生理特性及其调控机理研究的最新进展，为进一步探究水稻的耐盐调控机理及相应栽培技术的研发提供参考。

1 盐胁迫对水稻生长及产量品质的影响

1.1 盐胁迫对水稻生长的影响

水稻不同生育阶段对盐胁迫的响应存在较大的差异，其中秧苗期所受的影响最严重。有研究[6]表明，水稻营养生长期遭受盐胁迫，易出现节间伸长受抑、茎秆缩短、茎粗变细等现象。盐胁迫还会导致叶尖枯黄、叶片卷曲。随着盐胁迫增强，叶长、叶宽随之下降，叶面积指数(LAI)减少，严重干扰水稻营养生长与生殖生长[7]。为应对盐胁迫，水稻等作物可采用根尖避开土壤中高浓度盐离子区域的负向向性生长降低土壤高盐环境对植物的损伤。据报道[8]，根系具有较强的可塑性，轻度胁迫会诱导侧根生长，重度胁迫下侧根生长则严重受抑。研究[9]表明，盐胁迫可激活ABA 依赖的蛋白激酶SnRK2.6，磷酸化修饰微管结合蛋白SP2L，调控微管排布重定向，引导纤维素微纤丝的排布，控制根尖转换区的向异性细胞扩张，驱动根部细胞卷曲产生根部避盐性。然而，水稻根系表面积、根体积、根系活力及根的质量均随着盐浓度升高而下降[10]。

1.2 盐胁迫对水稻产量及产量性状的影响

水稻生殖生长期包括穗分化期、开花期及籽粒灌浆期，是决定水稻产量的关键阶段，也是水稻盐敏感时期之一。此时发生盐胁迫将显著降低水稻产量，降幅随着胁迫程度提高而增加[11]。朱家骝等[12－13]认为，孕穗期盐胁迫处理对水稻株高、有效穗数、实粒数、结实率、千粒质量等经济性状及产量影响最大，其次是拔节期和抽穗期。水稻孕穗期和抽穗期遭受盐胁迫，将导致穗粒数减少，结实率与千粒质量下降，致使减产甚至绝收[14]。李红宇等[15]认为，盐胁迫直接影响水稻幼穗一次枝梗数及二次枝梗数，其中对二次枝梗的影响更为明显。盐胁迫下，水稻产量降低主要与每穗粒数明显减少有关，其中以二次枝梗数、二次枝梗总粒数和二次枝梗总粒质量降幅最大。杨福等[16]的研究也得出类似的结论，即盐胁迫对有效穗数无显著影响，但二次枝梗数、二次枝梗上颖花数和实粒数却显著减少。在结实率及千粒质量方面，韦还和等[11]研究表明，中盐和高盐胁迫下，南粳9108 和盐稻12 的结实率和粒质量均显著低于对照。翟彩娇等[17]研究也发现盐胁迫显著降低水稻结实率及千粒质量，其中以二次枝梗的粒质量降幅最大。对此，韦还和等[11]认为主要与盐胁迫下花药长度、宽度、体积、花药开裂率、花粉活力以及颖花长度与宽度的降低有关。也有研究[18]显示，盐胁迫降低颖花数和成穗率，但结实率有所增加。这可能与品种耐盐性、盐胁迫处理方法及盐浓度等相关。

1.3 盐胁迫对水稻品质的影响

盐胁迫不仅会影响稻米产量，也会影响稻米品质。一般情况下，随着盐胁迫程度增加，稻米垩白粒率、蛋白质含量呈逐渐增长的趋势，导致稻米评价值降低，食味品质下降[19－20]。肖丹丹等[21]认为，低盐浓度(0.10%)下，水稻籽粒中的直链淀粉含量显著降低，稻米的糙米率、精米率和整精米率增加，稻米淀粉黏滞特性峰值黏度、热浆黏度和最终黏度增加，米饭的外观、黏度、平衡度和食味值优于对照处理；在中、高盐浓度(0.20%～0.35%)下，稻米的加工品质、蒸煮食味品质和稻米淀粉黏滞特性明显降低。张治振等[22]认为，虽然稻米品质会随着盐胁迫程度的上升而降低，但低盐胁迫处理下的变化趋势不明显。高盐浓度胁迫条件下，不同水稻品种的加工品质及食味品质差异显著，精米率、整精米率、食味值等指标整体显著下降；外观品质中的垩白度无显著差异，长宽比、垩白粒率整体显著下降[23]。稻米品质变劣的主要原因可能是高盐胁迫下稻米的蛋白质含量、支链长链比例、糊化温度较高，而直链淀粉含量、支链短链比例较低[24]。

2 盐胁迫对水稻生理特性的影响

2.1 盐胁迫对水稻光合作用的影响

光合作用及呼吸作用是植物生长发育所需能量的来源，也是作物产量形成的物质基础[25]。而盐胁迫可严重削弱水稻叶片的光合作用能力，主要表现为土壤盐分过高导致水稻植株叶片气孔限制[26]及光系统Ⅱ(PSⅡ)供体与电子传递受损[27]，活性氧过量积累，致使光合作用结构的过氧化损伤[28]，叶绿体类囊体垛叠部分减少[29]。李海波等[30]研究表明，NaCl 胁迫下，随着光照强度的升高，耐盐性不同的水稻品种净光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)和气孔导度(Stomatal conductance，Gs)均呈上升趋势，其中耐盐品种的Pn增加了14.87%，而盐敏感品种的Pn则下降了17.91%。气孔因素与非气孔因素均能增强耐盐水稻品种的光合作用，但气孔因素会抑制盐敏感水稻品种的光合作用。进一步的研究[31]发现，0～1 g/kg NaCl 胁迫下，盐敏感水稻光合速率降低是非气孔因素导致的，而2～4 g/kg NaCl处理下主要由气孔因素造成；0～2 g/kg 盐浓度下，耐盐水稻光合速率降低是非气孔因素导致的，3～4 g/kg 盐浓度处理下是由气孔因素导致的。盐胁迫主要通过干扰叶绿体类囊体膜蛋白抑制光合作用[29，32]。在叶绿素荧光参数方面，盐胁迫可显著降低粳稻种质的最大荧光产量(Fm)、原初光能转化效率(Fv/Fm)，非光化学荧光淬灭系数(NPQ)；实际光化学量子产量(YⅡ)、表观光合电子传递速率(ETR)，其中盐敏感品种降幅明显高于盐钝感品种[33]。有研究[34]认为，盐胁迫下，PSⅡ结构的损害主要发生在叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP 曲线)中叶绿素荧光上升的最慢阶段(I－P 相位)，盐胁迫导致电子从光合作用中心质体醌(QA－)向泛醌(QB－)传递过程受阻，QA－大量累积，破坏还原型质体醌(Plastoquinone，PQ)库，致使PQs 和光系统Ⅱ(PSⅡ)蛋白复合体失活。张云鹤等[35]通过计算水稻幼苗叶片量子产额与效率，发现盐胁迫下水稻放氧复合体(Oxygen－evolving complex，OEC)遭到破坏以及供体侧电子传递受到抑制，导致PSⅡ末端电子受体还原的量子产额减少，PSⅡ反应中心的能量通量遭到破坏。

2.2 盐胁迫对水稻呼吸作用的影响

呼吸代谢是一切生命活动的基础，可为植物的生命活动(如生长、运动、蛋白质合成等)提供能量和进行生物合成(如氨基酸、脂肪、植物激素、细胞壁结构物质、核酸等)的原料[36]。盐胁迫下，燕麦根系总呼吸速率随生育时期的推进呈先降低后升高趋势，糖酵解(Embden－Meyerhof－Parnas pathway，EMP)途径呼吸速率表现为盐敏感品种高于盐钝感品种，分蘖期、拔节期、抽穗期和灌浆期分别提高83.3%、120.3%、3.3%和63.9%；盐敏感品种抽穗期三羧酸循环(Tricarboxylic acid cycle，TCA)途径呼吸速率较盐敏感品种提高88.9%，而盐钝感品种分蘖期磷酸戊糖(Pentose phosphate pathway，PPP)途径呼吸速率较盐敏感品种显著提高48.1%[37]。另外在愈伤组织中也发现了类似现象，0～100 mM NaCl 盐胁迫下，愈伤组织总呼吸速率、交替氧化酶速率及细胞色素合成能力显著提高，在150～300 mM NaCl 盐胁迫下则显著降低[38]。盐胁迫下，生成的活性氧会诱导番茄抗氰呼吸的运行，加强底物代谢[39]。孔英珍等[40]将高粱DNA 片段导入小麦后，发现小麦耐盐性提升，抗氰呼吸运行加强，认为抗氰呼吸在小麦盐胁迫适应中起重要作用。此外，Che－Othman 等[41]发现，盐处理的小麦叶片表现出较高的呼吸速率和广泛的代谢物变化，即TCA 循环酶丙酮酸脱氢酶复合体和2－氧戊二酸脱氢酶复合体对盐胁迫比较敏感，但c－氨基丁酸(GABA)分流可在盐处理下被激活。总而言之，盐胁迫下，线粒体呼吸及TCA 循环相关活性的增强可为植物的盐胁迫适应过程包括离子外排、渗透调节及活性氧清除提供充足能量[42－43]。

3 水稻盐胁迫的主要伤害特征

盐胁迫主要指盐土中过量的Na＋、Cl－等在植物和细胞水平上影响植物根系对矿质元素的吸收，干扰植物各种生理代谢活动，抑制植物正常生长，从而导致植物早衰甚至死亡。

3.1 离子胁迫

植物细胞内维持高K＋低Na＋稳态对保持细胞溶质酶活性、维持膜电位和渗透压以调节细胞体积非常重要。土壤中的高盐分会诱导植物发生离子胁迫，导致其生长受到抑制及代谢水平改变等[43]。离子胁迫源于植物根系对Na＋、Cl－的吸收增加，直接导致植物细胞膜与细胞器的损伤[10]。一般情况下，水稻细胞会吸收K＋并排出Na＋[44]。盐胁迫下，高亲和力K＋转运体(HKT)及其同系物HKT1 作为Na＋-K＋协同转运体会产生低亲和力的Na＋吸收[45－47]，在吸收K＋时也会导致细胞中Na＋积累，抑制Na＋-K＋协同转运体的活性[48]。此外，水稻受到盐胁迫后，Na＋可以通过质外体泄漏到蒸腾流中进入植物，导致地上部分Na＋积累[49]。当Na＋在叶肉细胞中积累到较高水平后，水稻对K＋、Mg2＋和Ca2＋的吸收减少，导致植物基础代谢紊乱，死亡率增加[50]。

3.2 渗透胁迫

土壤中过量的可溶性盐会降低植物根表面的水势，导致植物不能充分吸水[51]，形成生理干旱，延缓水稻种子的新陈代谢进程，限制种子萌发，影响细胞扩张和侧芽发育[52]。渗透胁迫发生后，植物会发生应激生理反应，造成细胞膨压降低、质膜收缩和细胞壁形态改变[53]。此外，渗透胁迫易引起脱落酸(ABA)积累，导致植物气孔导度、生物量与产量降低[54]。同时，渗透胁迫还会影响植物的氧化还原平衡，导致植物细胞中产生过量的活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，出现氧化胁迫[55]。

3.3 氧化胁迫

ROS 是植物有氧呼吸代谢的副产物，主要来源于线粒体、叶绿体的电子传递过程[56]。正常环境情况下，ROS 的产生与清除处于动态平衡状态，对植物无害，但在盐胁迫等逆境条件下，植株中的ROS会大幅度增加，已有的抗氧化系统不能维持ROS 平衡，从而进攻蛋白质氨基酸残基的金属结合位点与巯基，导致蛋白质迅速降解，部分酶活性受到影响[44－57]。此外，ROS 过度积累还会造成膜脂过氧化，进一步引起DNA 断裂，导致细胞发生基因突变，引起氧化胁迫[58]。

3.4 营养失衡

营养状态是水稻植株适应逆境胁迫的重要因素。盐胁迫下，离子平衡及氮素代谢均会受到干扰[59－60]。水稻叶片中的钾离子浓度与耐盐性显著相关[61]，钾离子含量不足或分配不当均会影响水稻对盐胁迫的适应[62]。此外，盐胁迫还会影响植物对磷的吸收和转运[63－64]。研究[65]发现，盐胁迫处理后，水稻叶片中的碳水化合物含量、蔗糖合成酶与蔗糖磷酸合成酶活性短暂上升后下降，与氮代谢相关的酶活性及铵态氮含量显著下降。水稻植株中氮磷钾含量均能影响能量的产生及利用[66]。盐胁迫影响氮磷钾的代谢，进而干扰能量的产生及利用，最终会影响水稻对盐胁迫的耐受性。一般情况下，用于生长的能量定义为生长相关能量成本(GAEC)，而其他过程能量成本被称为非生长相关维持(NGAM)。正常情况下，植物中产生的能量在GAEC 与NGAM 间分配，盐胁迫则导致GAEC 与NGAM 发生能量竞争[67]。有限能量水平下，盐胁迫处理的水稻能量减少，消耗增加，偏向于将更多能量分配到GAEC，致使植株能量失衡，最终造成减产，甚至植株死亡。

4 水稻盐胁迫下的调控机理

4.1 离子稳态维持

4.1.1 细胞低Na＋环境的调控

盐胁迫下维持细胞的高K＋、低Na＋环境，需要在控制胞浆Na＋积累的同时保持胞液K＋的生理浓度。目前主要采取以下两种策略来维持盐胁迫下水稻胞浆中的低Na＋环境。

第一种是限制Na＋内流。Na＋主要通过非选择性阳离子通道(NSCC)从土壤快速流入水稻根皮层细胞质，然后通过高亲和力K＋转运体同系物1(HKT1)的作用进行下一步的转运。限制NSCC 对Na＋的吸收能够维持细胞中Ca2＋的稳态，由Ca2＋激活盐过度敏感2－盐过度敏感3(SOS2－SOS3)复合体下调HKT1 表达来实现，同时SOS2－SOS3 复合体能激活Ca2＋/H＋反向转运蛋白(CAX)、液泡型质子泵(V－ATP 酶)和焦磷酸酶(PPase)下游通路，并通过盐过度敏感1(SOS1)将Na＋输送出细胞质[68－70]。也有研究[71]发现，盐胁迫处理24 h 后，大麦耐盐品种与盐敏感品种的Na＋流入差异不明显，但耐盐品种胞浆Na＋积累更少。

第二种策略是定位于细胞膜的Na＋/H＋逆向转运体(NHX)和液泡Na＋区域化。研究[72]表明，糖生植物与盐生植物的NHX1 为同种疏水蛋白，但盐生植物的NHX1基因表达量是糖生植物的5 倍。NHX1基因导入水稻表现出了较强的耐盐性状，而NHX1的激活由SOS2－SOS3 复合体调控[73]。虽然目前未能在水稻上克隆出NHX1基因，但OsHKT1；5可在水稻木质部薄壁组织中表达，主要作用是维持木质部汁液中Na＋和K＋的逆向流动，卸载胞浆中的Na＋[47]，也能维持细胞内Na＋/K＋比率和细胞液中的K＋含量，该作用类似于NHX1[47，74－75]。

4.1.2 SOS 途径与GIGANTEA

盐超敏感(Saltoversensitive，SOS)信号转导途径是植物应对盐胁迫的第一道防线[76]。虽然有研究[53]认为SOS 途径的调控整合与植物对盐胁迫的耐受机制仍不清楚，但Kim 等[76]认为开花时间基因GIGANTEA(GI)是植物SOS 途径的主要组成部分。GI 是一种植物特异性核蛋白，在开花时间调节、昼夜节律调节及糖转运信号传递等生理过程中发挥作用[77]。Munns[78]研究表明，盐胁迫会损伤水稻新生叶片，降低光合性能，延迟开花及种子成熟。Kim等[76]研究认为，植物中GI 能与SOS2 相互作用；正常情况下，GI 与SOS2 形成复合物，抑制SOS2－SOS3复合物调控的SOS1 的激活；盐胁迫下，GI 降解，开花延缓，SOS2 与SOS3 形成复合物激活SOS1 维持细胞内离子稳态。

4.2 渗透平衡恢复

水稻为应对盐胁迫诱导的渗透胁迫，会在体内合成氨基酸及其衍生物、季铵盐类及可溶性碳水化合物类等渗透调节物质，在细胞水平促进渗透平衡，保持细胞膨压和正常新陈代谢活动[79]。研究[53]表明，所有的渗透调节物质都具有相同特征，即可不以抑制代谢反应为代价降低细胞中的渗透势，而生成的渗透调节物质除了调节渗透压之外，还可作为蛋白质、大分子聚集体和膜的渗透保护剂、抗氧化剂以及信号分子。其中蔗糖是最值得关注的渗透调节物质。据报道[80]，并非所有可溶性糖都能作为渗透调节物质，但蔗糖与葡萄糖不仅能在维持细胞稳态方面发挥重要作用，还能作为细胞呼吸底物[81]。更为重要的是，盐胁迫诱导的渗透胁迫还会增加胞质溶胶中的Ca2＋及肌醇1，4，5－三磷酸(IP3)浓度[82]，作为胁迫信号转导的二级信使调控植物细胞内的渗透平衡[49]。

4.3 氧化胁迫清除

氧化胁迫是盐胁迫伤害水稻植株的重要特征，因而过量ROS 等有毒物质的清除是提高水稻适应盐胁迫的重要途径之一。植物具有酶促和非酶促两类保护系统[83]。酶促保护系统由超氧化物歧化酶、过氧化氢酶与非特异性过氧化物酶三者协同作用，使生物体内ROS 含量维持在较低水平[84]。非酶促保护系统则与植物体内形成的一系列小分子抗氧化物质有关，如抗坏血酸。研究[85]表明，随着盐胁迫时间的延长，水稻叶片中抗氧化酶含量与抗坏血酸含量呈先上升后降低的趋势。除此之外，植物体中的热休克蛋白70(HSP70)也可清除逆境下植物中过量的活性氧。同时，线粒体呼吸链中的交替呼吸酶(AOX)途径还可以通过消耗过量的还原力来抑制ROS 的生成[58]。

4.4 营养失衡的调节

众所周知，营养平衡能提高水稻包括耐盐性在内的抗逆性。盐胁迫下，增施氮磷钾能有效提高水稻对盐的适应性，但耐盐性与品种及环境有关。另外，外源钙离子同样可提高水稻耐盐性，可能与钙离子能影响水稻盐胁迫应急反应有关。如前所述，营养平衡主要通过调节能量代谢减缓盐胁迫的伤害。盐胁迫下，水稻叶片光合作用受到严重影响，但呼吸增加，致使碳水化合物严重缺乏，最终导致植株死亡。与此同时，糖饥饿激活蔗糖非发酵相关蛋白激酶1(SnRK1)，以减少能量的消耗，即SnRK1 与雷帕霉素靶蛋白(mTOR)核化形成的复合物(mTORC1)的相关调控蛋白(RAPTOR)相互作用并磷酸化，下调雷帕霉素靶点(Target of Rapamycin，TOR)活性，减少合成代谢，诱导分解代谢，从而确保能量合理利用和重新分配[86]。此外，盐胁迫诱导脱落酸迅速积累激活蔗糖非发酵相关蛋白激酶2(SnRK2s)使RAPTOR 磷酸化，抑制TOR 活性，植物生长停滞，将能量用于抗逆性的形成[87－88]。有研究[89]揭示了盐胁迫诱导的水稻糖饥饿使SnRK1 生成的机制，即SRN1－Tre6P(海藻糖－6－磷酸)－SnRK1 调控途径。Figueroa 等[90]研究表明，Tre6P 可通过抑制SnRK1的酶活性提高植物固定碳的可利用率，促进碳水化合物的合成与积累。与此同时，受糖诱导激活表达的SRN1 抑制Tre6P 去磷酸化生成海藻糖，进一步抑制SnRK1 的活性[79]。此外，Shabala 等[5]研究还表明，盐胁迫下水稻K＋的外流可能作为能量的“代谢开关”，调控及优化能量的分配。

5 提升水稻抗盐胁迫能力的途径

5.1 土壤改良

目前，耐盐水稻的种植利用与土壤改良已经成为我国沿海开发过程中急需解决的问题[91]。目前，主要从盐土改良与种植方式改良两个方面着手研究提高水稻耐盐胁迫能力的栽培技术。盐土一般有机质含量低、质地黏重、pH 值偏高，不适宜水稻生长[92]。针对这些问题，可在泡田洗盐的前提下，采取深耕翻耕、客土改土[92]、整地[93]等关键盐土改良技术，实现盐胁迫条件下水稻高产的目的。

5.2 品种选育

水稻的遗传改良是提高水稻抗盐胁迫能力的重要手段之一。在生产上，耐盐水稻一般指能在盐浓度0.3%以上的盐地生长、单产达4 500 kg/hm2以上的水稻品种。近年来，我国多个科研院所在耐盐水稻品种筛选方面进行了大量的研究。朱家骝等[12]在舟山对32 个推广面积较大的水稻品种进行不同盐浓度处理，发现随着土壤含盐量增加，水稻株高、有效穗数、每穗实粒数、千粒质量及产量均有较大幅度下降，其中甬优12、桂晶丝苗、甬优1540、玉香油占的耐盐碱性最强。2022 年，曹良子等[94]以118 份高世代水稻种质资源和6 份黑龙江省主栽水稻品种为材料，在黑龙江省肇源县盐碱地新开垦的水稻田中进行耐盐碱筛选试验，通过综合比较筛选出9 份在营养生长和生殖生长时期均具有耐盐碱能力的水稻新种质资源。研究[95]表明，于2021 年通过国家品种审定委员会审定的中科盐4 号适宜在江苏省、山东沿黄稻瘟病轻发的麦茬地区和沿海地区土壤含盐量0.5%以下的盐碱地淡水灌溉种植。

在分子育种方面主要有分子标记及转基因育种。分子标记辅助选择育种是利用与基因紧密连锁的分子标记来选择对应性状的方法[96]，而转基因育种是通过导入外源片段来改变水稻基因的表达，从而改变水稻表型的方法[97]。研究[98]表明，盐胁迫下钙离子/钙调蛋白依赖型蛋白激酶OsDMI3 上调时，水稻盐胁迫显著增加。另外，过量表达OsSDG721的转基因水稻植株表现出耐盐碱胁迫的表型[99]。因此，无论常规育种或分子育种，均能培育出具有强耐盐性的水稻品种。

5.3 栽培技术

栽培技术是指根据作物的生长发育特点及当地的条件，综合运用农业科学研究成果和实践经验，控制和满足作物的生长发育，从而保证和不断提高作物产量和品质的技术措施。肥水耦合技术、微生物技术及纳米化学控制技术可能是未来提升水稻耐盐性的重要途径。

5.3.1 肥水耦合技术

水稻耐盐性与根系发育程度有关，延迟幼苗移栽时间能提高水稻的耐盐胁迫能力[100]。移栽前施氮能改善土壤状况，也能有效缓解盐胁迫对水稻幼苗的伤害[94]。张振华[100]的研究表明，延后移栽、施氮移栽与带土移栽均能提升水稻幼苗的存活率，其中带土移栽的幼苗移栽后6 d 的存活率可达80.6%。目前，生产中可通过水分、养分的调节增强水稻耐盐性。肥水耦合技术是指农业中水分与土壤矿物元素的双体系相互作用所产生的结果或现象[19]。刘晓亮等[101]通过比较不同肥水耦合处理对盐碱地种植的吉粳511 农艺性状的影响，认为不同肥料和水分组合处理水稻的每穗粒数差异显著，其中225 kg/hm2氮肥施加耦合常规灌溉效果最佳。李仙岳等[102]研究表明，施用控释氮肥能提高耕层土壤速效氮含量，当盐渍化地区种植的小麦灌水量为47.72～52.28 mm、控释氮肥施用量为159.2～199.5 kg/hm2时可达到增产节肥节水效果。

5.3.2 微生物技术

利用微生物改良盐碱地、减轻盐胁迫对作物的危害，具有成本低、无污染且可被广泛利用的特点，成为农业研究中的热点[103]。刘鹏等[104]研究表明，盐胁迫下，水稻植株接种耐盐芽孢杆菌菌株后幼苗株高、叶绿素含量及抗氧化酶活性显著提升。袁东[105]分离了月季内生植物促生菌，用于进行水稻接种试验，发现盐胁迫下水稻种子萌发时间变短，可溶性糖含量增加，渗透调节水平上升。此外，微生物改良盐土也是目前的研究方向之一。据报道[106]，洒施生物菌剂能够降低盐碱地真菌和细菌群落的独有分类单元OUT(Operational Taxonomic Units)数量，改善土壤的微生态环境，改善盐碱土壤质量；施用秸秆及菌剂可显著降低盐碱地土壤含盐量及电导率，降低深层土壤pH 值，实现增产[107]；芽孢杆菌GBW HF－98 能够降低轻、中盐度土壤中不同粒径团聚体比例，显著降低pH、全盐含量和土壤容重，促进速效磷和速效钾的释放[108]。

5.3.3 纳米化控技术

工程纳米粒子(ENPs)具有尺寸小、化学成分稳定、表面结构折叠度高等特性[109]，近年来已经广泛应用于农业生产[110]。研究[111]表明，叶面喷施纳米硅能够显著降低盐胁迫对甜椒的伤害，显著提高抗氧化酶的活性，显著降低丙二醛与过氧化氢含量。在油菜幼苗叶面喷施纳米氧化锌和纳米硒能够显著减轻盐胁迫下植株受到的伤害，改善渗透平衡，降低ROS 积累，增强色素生物合成与抗氧化能力，降低细胞质Na＋毒性，增加亚油酸和亚麻酸含量[112]。然而，目前ENPs 在调控水稻盐胁迫方面的研究较少，其可行性与安全性仍有待评估，但这可能是提升水稻耐盐胁迫的重要方向。

6 展望

土壤盐碱化是一个日益严重的全球问题，盐分可阻碍植物的生长和发育，降低作物产量及品质。水稻对盐胁迫的响应比较复杂，响应过程包括离子通道运转、信号传递、激素调节、能量代谢等。为改良盐碱地现状、保障粮食安全，近年来有关提升水稻耐盐胁迫能力的研究众多，但仍存在成本高昂、费时等问题。国内研究一般从3 个方面着手:一是土壤改良及栽种方式优化；二是耐盐水稻品种选育；三是外源化学调控措施。其中，土壤改良及栽种方式优化存在成本高、见效慢、难以大面积推广等问题。耐盐水稻品种选育是最为普遍的方式，但传统育种周期长，分子育种难推广，致使耐盐水稻育种进程缓慢。此外，外源化学调控措施成本低、见效快，却因水稻耐盐机理研究的局限性而难以推出高效优质的新型试剂。近年来发展的微生物土壤改良技术及新型纳米技术已经为水稻耐盐相关研究提供了新的方向。随着对植物盐胁迫调控机理的深入挖掘，与其密切相关的耐盐水稻分子育种也会迈入一个新的维度，化学调控措施也将推陈出新。总之，研究耐盐水稻调控机理、培育耐盐碱水稻品种以及耐盐、丰产、优质水稻栽培技术的研发，将是今后农业生产发展的重要需求，对我国耐盐水稻的生产及粮食安全也具有重要意义。