不同菌根类型植物生物量分配对干旱的响应

王晓辉，石兆勇,2,3*，张梦歌，杨爽，张梦汉

不同菌根类型植物生物量分配对干旱的响应

王晓辉1，石兆勇1,2,3*，张梦歌1，杨爽1，张梦汉1

(1.河南科技大学农学院，河南 洛阳 471023；2.河南省乡村人居环境工程中心，河南 洛阳 471023；3.洛阳市共生微生物与绿色发展重点实验室，河南 洛阳 471023)

基于干旱对全球植物生物量分配影响的数据库，选择丛枝菌根(AM)、外生菌根(ECM)和二者兼生型菌根(AM+ECM)3种最常见的菌根类型，研究3种菌根类型植物应对干旱时各器官生物量分配的变化，采用一般线性模型模拟分析器官间的相对生长速率，探索不同菌根类型植物生物量分配对干旱的响应。结果表明：在干旱条件下，AM和AM+ECM植物根系生物量(R)的分配率分别增加了8.2%和7.6%，而ECM植物对R的分配则无显著变化；干旱导致AM植物茎生物量(S)分配率降低了7.7%，ECM和AM+ECM植物对S的分配则无显著变化；干旱使得AM+ECM植物和ECM植物叶生物量(L)的分配率分别下降了9.4%和6.5%，AM植物L则无显著变化；不同菌根类型植物遭受干旱时，AM和AM+ECM植物根、茎、叶的生物量积累速率依次降低，ECM植物茎、叶、根的生物量积累速率依次降低；不同菌根类型植物对干旱响应的策略不同，AM植物通过降低茎和生殖器官的生物量分配来提高对根的生物量分配；AM+ECM植物则更倾向于通过降低叶片生物量的分配来增加对根系的分配；ECM植物则仅仅是降低了叶片的生物量，根和茎生物量无显著变化。在考虑植物对干旱响应策略时，菌根应是重要的考虑因素。

植物；丛枝菌根；外生菌根；干旱；生物量分配；生物量积累速率

植物可通过改变生物量在各器官间的分配来应对生存环境的变化[1]。干旱是限制植物生长发育的生境因子之一，可影响植物生物量的分配[2–4]。菌根作为生态系统中广泛分布的植物根系–真菌互惠共生体，可以促进宿主植物生物量的积累[5]，改变植物对各器官生物量的分配[6]，提高宿主植物对干旱的抵抗力和耐受性。相关研究表明，菌根与植物的共生作用可以增加植物生物量，以更好地响应全球气候变化[7]，在干旱环境下，受菌根影响，宿主植物的生物量可提高7%～19%[8]。除了生物量积累外，菌根还可以通过调节生物量在植物各器官间的分配来应对环境胁迫[9]。相关研究[10]表明，菌根与小麦的共生关系改变了小麦在热胁迫下的养分分配，把更多的养分输送给籽粒。

不同类型菌根的生态功能存在着显著差异[11]。丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)和外生菌根(ectomycorrhiza, ECM)作为最常见的菌根类型，在生态系统中的功能受到广泛关注[12]。石兆勇等[13]研究表明，AM类型植物和ECM植物的森林净初级生产力存在着显著差异。COURTY等[14]研究表明，AM植物和ECM植物的产量受菌根类型的调控。KARIMAN等[15]的研究结果表明，AM真菌、ECM真菌和AM+ECM对宿主植物地上部生物量的促进作用存在显著差异。也有研究表明，AM真菌与植物共生后，可以显著提高宿主植物的根系生物量和植株总生物量[16]，而ECM真菌虽然也可以改善宿主植物的根系生物量积累，但对宿主植物的总生物量无显著影响[17]。由此可见，AM和ECM对宿主植物及其各器官生长的影响并不相同[18]。

干旱是生态系统中最常见的环境胁迫因子之一[19]。研究[2–4]证明植物会通过改变生物量分配的策略来应对干旱。菌根真菌作为自然界中长期广泛存在的微生物之一，在植物面对干旱时发挥了积极作用[5–7]。本研究基于EZIZ等[20]发表的“干旱对全球植物生物量分配的影响数据库”，研究3种菌根类型植物应对干旱时各器官生物量分配的变化，分析不同类群植物(木本植物/草本植物、野生植物/作物、多年生植物/一年生植物)各器官对干旱的响应，采用一般线性模型模拟分析器官间的相对生长速率，以期阐明不同类型菌根植物对干旱的适应策略。

1　材料与方法

1.1　数据来源与编辑

本研究数据来自于EZIZ等[20]发表的干旱对全球植物生物量分配影响的Meta分析数据库(https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3. 3630)。该数据库包含干旱与对照条件下植物根系生物量、茎生物量、叶生物量和生殖器官生物量，其地域范围涵盖全球。参照YANG等[21]和VARGAS等[22]对植物菌根类型的确定方法，对数据库中的植物在种水平上确定了其菌根类型，从而建立了“干旱对全球不同菌根类型植物生物量分配影响”的新数据库。新数据库包含了植物名称、菌根类型、干旱和对照条件不同器官(根、茎、叶和生殖器官)的生物量、植物类型(木本植物/草本植物、野生植物/作物、多年生植物/一年生植物)等信息，具体数据量列于表1。基于新建立的数据库，分析了干旱胁迫下丛枝菌根(AM)、外生菌根(ECM)和二者兼生型菌根(AM+ECM)类型植物根、茎、叶和生殖器官生物量的变化情况。将3种菌根类型植物分成不同植物类群(草本植物/木本植物、一年生植物/多年生植物、野生植物/作物)，分析不同类群植物受干旱影响时生物量分配的变化情况。为了探明生物量分配变化的机制，挑选6种植物类群中同时含有3种菌根类型的植物类群，采用一般线性模型模拟并分析了全球植物、木本植物、多年生植物和野生植物各器官间的生物量积累速率的关系。

表1　3种菌根类型植物各器官的生物量样本数

每个样本包含干旱和对照条件下的2组生物量数据。

1.2　数据分析

基于干旱条件下不同菌根类型植物根、茎、叶生物量分配的变化，采用对数化响应比(ln)分析干旱对生物量的总体影响，响应比()和响应比的方差()根据文献[20]的方法进行计算。ln的Meta分析运用Metafor程序包，采用ln的平均值以及平均值的权重值进行模拟计算，95%的置信区间中不包括0，则认为该模拟试验具有统计学意义；ln<0，则认为是负效应；ln>0，则认为是正效应。

ln的Meta分析结果采用GraphPad Prism 8.0(https://www.rjsos.com/search?s=prism)进行绘图。

干旱条件下不同菌根类型植物各器官的生物量积累速率()采用以下公式计算：

植物2个器官间的生物量积累速率关系采用一般线性模型方程进行模拟，线性模型的斜率表征着植物遭受干旱时2种植物器官间的相对生长速率，当线性模拟的决定系数2>0.3时，表明结果具有统计学意义。若一般线性模型的斜率大于1，则表明轴表述的器官的生长速率大于轴表述的器官的生长速率；若一般线性模型的斜率小于1，则表明轴表述的器官的生长速率大于轴表述的器官的生长速率。不同菌根类型植物间斜率的差异性采用GraphPad Prism 8.0进行分析和绘图。若不同菌根类型植物间斜率差异不显著，则表明参与比较的2种菌根植物的2种器官的相对生长速率相同；反之，则表明参与比较的2种菌根植物的2种器官的相对生长速率不同。

2　结果与分析

2.1　干旱对不同菌根类型植物器官生物量分配的影响

不同菌根类型植物各器官生物量对干旱的响应比ln的Meta分析结果(图1)表明：受干旱影响，AM植物和AM+ECM植物对根系生物量(R)的分配率分别显著升高了8.2%(<0.000 1)和7.6% (=0.014 7)，ECM植物对R的分配则无显著变化(=0.111 9)；对叶生物量(L)而言，AM+ECM和ECM植物对L的分配率分别显著降低了9.4% (=0.001 5)和6.5%(=0.048 9)，而AM植物则无显著变化(=0.813 6)；AM植物对茎生物量(S)的分配率显著减少7.7%(<0.000 1)，AM+ECM和ECM植物对S的分配则无显著变化(值分别为0.755 3和0.455 6)；AM植物对生殖器官生物量(E)的分配率显著降低了7.2%(<0.000 1)。

图1 干旱条件下不同菌根类型植物器官的生物量变化

进一步将植物分为草本植物与木本植物、多年生植物与一年生植物、野生植物与作物，根据植物器官生物量对干旱的响应比ln的Meta分析结果，分析相同菌根类型不同植物类群的植物和相同植物类群不同菌根类型的植物的根、茎、叶3个器官的生物量分配情况。

从图2–a可以看出，干旱条件下AM、AM+ECM和ECM 3种菌根类型木本植物对L的分配率均显著降低，分别为8.9%、9.4%和6.5%，而AM草本植物对L的分配则无显著变化。受干旱影响AM木本植物和AM草本植物对S的分配率分别下降了6.7%和7.4%，而AM+ECM和ECM木本植物对S的分配则无显著变化。干旱条件下AM木本植物、AM+ECM木本植物和AM草本植物对R的分配率分别增加了12.4%、7.6%和6.2%；而ECM木本植物的R则无显著变化。

从图2–b可以看出，受干旱影响，AM多年生植物对L的分配率显著降低12.3%，而AM一年生植物对L的分配率则显著增加5.9%。AM多年生和一年生植物对R的分配率分别提高了12.1%和4.5%，对S的分配率则分别下降了7.1%和7.4%。AM+ECM多年生植物对S的分配不变，但对L的分配率下降9.4%，对R的分配率增加7.6%。ECM木本植物受干旱影响生物量分配变化较小，R与S无显著变化，对L的分配率下降6.5%。

从图2–c、图2–d可以看出，受干旱影响，AM野生植物与AM作物都对R的分配率增加，分别增加了6.8%和11.9%，对S的分配率分别降低9.5%和5.3%，对L的分配无显著变化。干旱条件下，AM+ECM野生植物与AM+ECM作物对R的分配率分别增加6.8%和15.5%，对L的分配率分别降低8.0%和36.6%；AM+ECM的野生植物对S的分配不变，而AM+ECM的作物对S的分配率则下降了11.8%。受干旱影响，ECM野生植物与ECM作物都对R和S的分配不变，ECM作物对L的分配率降低34.6%，ECM野生植物对L的分配不变。在野生植物范畴中，AM植物对S的分配下降，对R的分配增加；AM+ECM植物对L的分配下降，对R的分配增加；ECM植物各器官生物量的分配无显著变化。AM作物受干旱影响，对R的分配增加，对S的分配减少；而AM+ECM作物则对S和L的分配都减少，对R的分配增加；ECM作物仅L分配对干旱表现出了显著减少的情况。

a　木本植物与草本植物；b　多年生植物与一年生植物；c　野生植物；d　作物。“***”“**”“*”分别示0.001、0.01、0.05水平下差异有统计学意义；“ns”示差异无统计学意义。

2.2　不同菌根类型植物茎与根系生物量变化的关系

受干旱影响，不同菌根类型植物茎生物量的积累速率相对于根生物量的积累速率存在差异。对于全球植物而言，AM、AM+ECM和ECM植物的根生物量每积累1 g，茎生物量相对应的积累量分别为0.45、0.50、2.47 g；在木本植物范畴中，3种菌根类型植物的根生物量每积累1 g，茎生物量相对应的积累量分别为0.60、0.50、2.47 g；在多年生植物与野生植物范畴里，3种菌根类型植物的根生物量每积累1 g，茎生物量相对应的积累量分别为0.43、0.50、2.47 g(图3)。

a　全球植物；b　木本植物；c　多年生植物；d　野生植物。

从表2可以看出，受干旱影响，在4种植物类群中，ECM植物茎生物量的积累速率相对于根生物量的积累速率与AM植物、AM +ECM植物均存在显著差异；AM与AM+ECM的植物面对干旱环境，根生物量的积累速率大于茎生物量的积累速率，而ECM植物茎生物量的积累速率大于根生物量的积累速率。

表2　干旱条件下不同菌根类型植物茎相对于根系生物量的积累速率比值

同列数据不同字母示不同菌根类型植物间的差异有统计学意义(<0.05)。

2.3　不同菌根类型植物叶与根系生物量变化的关系

对全球植物而言，干旱条件下AM、AM+ECM和ECM等3种菌根类型的植物根生物量每积累1 g，叶生物量相对积累量分别为0.45、0.31、1.47 g；木本植物类群中，受干旱影响，3种菌根类型植物根生物量每积累1 g，叶生物量的相对积累量分别为0.43、0.31、1.47 g；在多年生植物类群中，干旱条件下3种菌根类型植物根生物量每积累1 g，叶生物量的相对积累量分别为0.49、0.31、1.47 g；野生植物受干旱影响，3种菌根类型植物根生物量每积累1 g，叶生物量的相对积累量分别为0.49、0.31、1.47 g(图4)。

从表3可以看出，干旱条件下全球植物和木本植物中，ECM植物叶生物量相对于根生物量的积累速率，与其他2种菌根类型植物均存在显著差异，而AM植物和AM+ECM植物叶生物量相对于根生物量的积累速率没有显著差异。3种菌根类型的多年生植物和野生植物中，叶生物量相对根生物量的积累速率均存在显著差异。AM与AM+ECM植物面对干旱环境时，根生物量的积累速率大于叶生物量的积累速率；而ECM植物刚好相反，单位时间叶生物量的积累量大于同等时间内根生物量的积累量。

a　全球植物；b　木本植物；c　多年生植物； d　野生植物。

表3　干旱条件下不同菌根类型植物叶相对于根系生物量的积累速率比值

同列数据不同字母示不同菌根类型植物间的差异有统计学意义(<0.05)。

2.4　不同菌根类型植物叶与茎生物量变化的关系

在全球植物范畴中，干旱条件下AM、AM+ECM和ECM 等3种菌根类型植物每分配1 g生物量给茎，相对分配给叶的生物量分别为0.23、0.26、0.63 g；在木本植物中，3种菌根类型植物茎生物量每积累1 g，叶生物量的相对积累量为0.65、0.26、0.63 g；在多年生植物范畴里，AM+ECM和ECM类型植物茎生物量每积累1 g，叶生物量相对积累量则为0.26、0.63 g，AM植物的茎生物量和叶生物量的相对积累速率的差异不显著；AM+ECM和ECM类型的野生植物每分配1 g生物量给茎，相对分配给叶的生物量分别为0.26、0.51 g，AM野生植物的茎生物量和叶生物量的相对积累速率的差异不显著(图5)。

从表4可以看出，观察不同菌根类型全球植物叶相对于茎的生长速率发现，AM植物与AM+ECM植物的叶相对于茎的生长速率没有显著差异，而与ECM植物存在着显著差异，AM+ECM植物的叶相对于茎的生长速率也与ECM植物存在显著差异。在木本植物类群里，AM+ECM植物与另外2种菌根类型植物均存在显著差异，而AM植物与ECM植物的叶生物量相对于茎生物量的积累速率差异不显著。AM+ECM多年生植物的叶相对于茎的生长速率与ECM多年生植物的叶相对于茎的生长速率有着显著差异。在野生植物范畴内，AM+ECM和ECM类型植物之间的叶生物量随茎生物量的积累速率的变化无显著差异。研究发现，除去AM野生植物和AM的多年生植物之外，3种菌根类型植物面对干旱环境胁迫，茎的生长速率均大于叶的生长速率。

a　全球植物；b　木本植物；c　多年生植物；d　野生植物。

表4　干旱条件下不同菌根类型植物叶相对于茎的生物量的积累速率比值

同列数据不同字母示不同菌根类型植物间的差异有统计学意义(<0.05)。

3　结论与讨论

菌根作为生态系统中重要的组成成分，能与绝大多数维管束植物形成共生关系，可以促进宿主植物的生长发育，提高对环境的适应能力[23]，但不同类型的菌根在生态系统中发挥的功能不同[24–26]。本研究结果表明，在植物通过各器官生物量的分配变化来适应干旱环境的过程中，AM、AM+ECM和ECM植物的各器官生物量分配也存在着不同的差异。AM与AM+ECM植物受干旱影响，对根生物量的分配显著增加，其原因可能是植物与AM真菌共生后，受菌根作用的影响，宿主植物增加对根系的资源投资[27]，从而加强植株的抗旱能力。ECM植物受干旱影响，对叶生物量的分配显著下降，原因可能是与ECM共生的植物大多数是木本植物[28]，木本植物遭受干旱时，宿主植物会减少对叶生物量的投资[29]，从而降低植株体内的水分流失。

本研究中，受干旱胁迫的影响，全球植物生物量分配的变化随着菌根类型的不同而存在差异，这可能是在植物生长发育过程中，不同类型的菌根对宿主植物器官的生长具有不同的影响[18]。研究表明，遭受环境胁迫时，受AM真菌的影响，宿主植物根生物量提高5.60倍，而地上部生物量仅提高2.50倍[30]；而关于ECM对植物生物量影响的研究则表明，菌根作用使得宿主植物地下部分生物量提高2.50倍，地上部分生物量提高2.07倍[31]。可见，在植物生长发育过程中，不同类型的菌根对宿主植物器官生物量的影响存在着差异。另外，受干旱影响，不同菌根类型植物生物量分配的差异也可能与器官间生物量相对积累速率有关，AM与AM+ ECM植物受干旱影响，会优先积累根生物量，其后依次是茎生物量、叶生物量；而ECM植物则是茎生物量和叶生物量的积累速率大于根生物量的积累速率。

本研究中，AM木本植物受干旱影响对叶生物量的分配降低，而AM草本植物对叶生物量的分配无显著变化，究其原因可能与AM对草本植物和木本植物根系的促进吸收能力不同有关。KHALVATI等[32]研究表明，草本植物大麦根系吸收的水分中有4.0%是由AM真菌菌丝贡献的；而张中峰等[33]的研究则表明，AM真菌菌丝对木本植物青冈栎水分吸收的贡献仅有2.2%。

本研究结果显示，ECM木本植物生物量分配对干旱的敏感程度较低，而AM+ECM与AM木本植物生物量分配对干旱的响应更强烈，其原因可能是不同类型菌根对木本植物生长发育的促进强度不同。研究[34]表明，在重度干旱下，AM与AM+ ECM使得宿主植物的总生物量积累显著增加，而受ECM的影响，该种宿主植物总生物量积累的增幅较小。

本研究中的全球植物受到干旱影响，AM与AM+ECM植物根生物量的积累速率较快，而ECM植物根生物量的积累速率较慢。这可能是因为植物和菌根在共同参与碳循环的过程中，AM真菌主要影响的是植物生物量中的碳库，而ECM真菌主要影响的是土壤碳库[35]。

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Drought-induced biomass allocation responses in different types of mycorrhizal plants

WANG Xiaohui1，SHI Zhaoyong1,2,3*，ZHANG Mengge1，YANG Shuang1，ZHANG Menghan1

(1.College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471023, China; 2.Henan Rural Human Settlements Engineering Center, Luoyang, Henan 471023, China; 3.Luoyang Key Laboratory of Symbiosis Microorganisms and Green Development, Luoyang, Henan 471023, China)

Utilizing a global database detailing the impact of drought on plant biomass allocation, this study focused on the three most prevalent types: arbuscular mycorrhiza(AM), ectomycorrhiza(ECM) and amphigenetic mycorrhiza (AM+ECM). The goal was to explore alterations in organ-specific biomass allocation in these mycorrhizal plants in response to drought. Employing a general linear model, the relative growth rate among organs was simulated and analyzed, shedding light on how different mycorrhizal plants adjust their biomass allocation in reaction to drought. The results revealed that under drought conditions, the allocation of root biomass(R) increased by 8.2% for AM plants and 7.6% for AM+ECM plants, while ECM plants exhibited no significant change in the allocation ofR. The allocation of stem biomass(S) decreased by 7.7% for AM plants under drought condition, but remained constant for ECM and AM+ECM plants. The allocation of leaf biomass(L) experienced a decrease of 9.4% for AM+ECM plants and 6.5% for ECM plants under drought, whileLof AM plants remained relatively stable. When subjected to drought, the biomass accumulation rates of roots, stems and leaves followed a decreasing pattern for AM and AM+ECM plants. Conversely, ECM plants witnessed a decreasing accumulation pattern for stems, leaves and roots. The strategies employed by different mycorrhizal plants in response to drought diverge: AM plants increased roots biomass by decreasing the biomass allocation of stems and reproductive organs, AM+ECM plants prioritized augmenting root biomass through diminished leaf biomass allocation, and ECM plants solely decreased the biomass of leaveswith minimal changes in the biomass of roots and stems. Consequently, mycorrhiza emerges as a pivotal factor when contemplating plant response strategies to drought.

plant; arbuscular mycorrhiza; ectomycorrhiza; drought; biomass allocation; biomass accumulation rate

S423.4

A

1007–1032(2023)04–0412–09

10.13331/j.cnki.jhau.2023.04.006

2022–11–07

2023–07–21

国家自然科学基金项目(32171620、31670499)；河南省科技攻关项目(192102110128)；大学生科研训练计划项目 (202010464067、2020337)

王晓辉(1997—)，男，河南濮阳人，硕士研究生，主要从事菌根生态学研究，583715505@qq.com；*通信作者，石兆勇，博士，教授，主要从事菌根学研究，shizy1116@126.com

王晓辉，石兆勇，张梦歌，杨爽，张梦汉．不同菌根类型植物生物量分配对干旱的响应[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2023，49(4)：412–420．

WANG X H，SHI Z Y，ZHANG M G，YANG S，ZHANG M H．Drought-induced biomass allocation responses

in different types of mycorrhizal plants[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2023，49(4)：412–420．

http://xb.hunau.edu.cn

责任编辑：毛友纯

英文编辑：柳 正