荣成近海潮下带海域大型底栖动物生态特征

刘欣禹, 沙婧婧, 刘一霆, 冷 宇, 徐兆东王振钟, 潘玉龙,张继民, 温若冰,鲍萌萌

(1.国家海洋局北海环境监测中心,山东 青岛 266033;2.自然资源部渤海生态预警与保护修复重点实验室,山东 青岛 266033;3.山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室,山东 青岛 266033)

引 言

海洋底栖生物是栖息在海洋水域基底表面或底内的生物,包括动物和植物[1]。大型底栖动物是指在样品分选时不能通过孔径为0.5 mm筛网的底栖动物[2]。大型底栖动物通过摄食、掘穴等活动参与碳、氮、磷、硫等元素的循环,是海洋生态系统能流和物质循环的重要参与者[3]。因为大型底栖动物运动能力较弱,多数种类的成体终生只能栖息在极小范围内,所以,大型底栖动物群落的物种组成通常会随着非生物条件和人类干扰的变化而变化,使得大型底栖动物经常被用作底栖生境健康状况的生物指标[4-5]。有研究发现大型底栖动物受人类活动和环境影响,近岸物种小型化和单一化,而远海物种相对稳定;东海大型底栖动物能够反映黑潮近岸底层分支的影响;大型底栖动物的分布特别是底层鱼类的分布能够反映近岸分支的入侵路径[6];因此研究大型底栖动物组成和群落结构变化对揭示海洋生态环境及渔业资源变化具有重要意义[7]。

将底栖生物作为海洋生态环境监测和进行生态系统健康评价的生物指标已得到国内外科学家的广泛认可[8]。Borja等[9]在海洋生物指数的基础上创建的AMBI以及M-AMBI 指数,常被用于反映欧洲沿海和河口海域生态系统健康状况[10]。近年来,该指数也被多次应用于评价我国近岸海域及河口地区[11]的生态环境质量状况,其适用性得到了广泛的认可和肯定。该方法根据底栖动物对环境变化的敏感程度,将其分为5个生态组群(ecological group,EG),将每个生态组群丰度所占比例乘以不同的系数,然后相加,即得到AMBI值。随着研究的不断深入,该生态分组种的种名录不断更新,使得该指数更具有适用性和有效性[12],AMBI指数是严格基于底栖生物敏感度分类的指数[9],M-AMBI是综合了AMBI、生物多样性和物种丰度的复合指数,并通过因子分析和判别分析计算指数值[13],被认为更能够反映人为环境压力[14]。大型底栖动物群落的多样性指数和AMBI指数分析在胶州湾、渤海等海域调查显示底栖生态系统受到中等程度的干扰[15-16]。

荣成市三面环海,位于山东半岛东端,南北黄海交界处,从北往南分别为荣成湾、桑沟湾、石岛湾,外海为黄海中部及黄海冷水团。荣成邻近海域是重要的水产种质资源保护区,也是海带、贝类的重要养殖区[17-18]。近年来沿岸工程也在陆续开展,在建的华能山东石岛湾核电厂也位于荣成市宁津街道沿岸[7]。关于该区域生态环境状况研究较多,大型底栖动物的研究主要涉及群落结构、多样性及次级生产力[7,19-22],对该海域底栖生境健康状况研究较少。随着沿岸经济的迅速发展和海上人类活动的增加,各地海洋生态系统的结构和功能正经历着快速变化和退化[3]。该海域近年来受到的人为干扰日益增加,因此对该海域底栖生境进行健康评价十分必要和具有重要意义。

本文基于2016年度2月、5月、8月、10月四个季度荣成邻近海域的大型底栖动物调查和非生物要素监测的数据,对生物种类组成、生物群落结构进行研究,探讨了群落结构与环境因子的相互关系,并对该海域进行了生态系统健康评价。

1 材料与方法

1.1 研究海域及站位设置

调查站位与频次:于2016年2月、5月、8月以及10月份对荣成近海海域(122° 28' 10.872" E ～122° 48' 58.474" E, 36° 51' 11.098" N～37° 22' 10.800" N),进行监测,分别代表冬季、春季、夏季、秋季,大型底栖生物共计30个站位。站位设置见图1(由ArcGIS10.6软件绘图)。

图1 荣成近海海域调查站位

1.2 样品采集、处理和环境因子的测定

大型底栖生物取样使用0.1 m2抓斗式采泥器,每站采样2次,采集所得样品经过网目孔径为0.5 mm的过筛器进行分选,筛选出生物样品,分选后所得样品用5%福尔马林溶液固定。另采集表层沉积物,用于底质类型分析。大型底栖生物样品和沉积物样品的现场处理、室内分析以及资料整理均按海洋监测规范(GB/T 17378.7-2007)要求进行。对所取得生物样品进行定量分析,物种鉴定及名录登记均通过WoRMS网站进行校对和复核。测定的环境参数包括海水水深、温度、盐度、pH、溶解氧(DO)、化学需氧量(COD)、磷酸盐、亚硝酸盐、硝酸盐、铵盐、硅酸盐、总磷、总碱度和总氮。水质样品的采集和参数测定方法参照海洋监测规范(GB/T 17378.4-2007)进行。

1.3 数据处理

1.3.1 多样性指数及优势种计算:

使用Shannon-wiener的多样性指数[23]、Pielous均匀度[24]和Margalef物种丰富度[25]分析生物群落结构,使用物种优势度指数(Dominance index,Y)判定优势种[26]。计算公式如下:

(1)

(2)

d=S-1/log2N

(3)

Y=Pi×F

(4)

式中,H′—多样性指数;J—均匀度;Pi=ni/N(ni是第i个物种的个体数,N是全部物种的个体数);S—种类数;d—丰富度;Y—底栖生物优势度指数,F—该种的出现频率,当Y>0.02时[27],即为该海域底栖动物优势种。H′值等于0,说明无底栖生物即表示严重污染;0～1之间代表重污染;1～2之间代表中度污染;2～3之间代表轻度污染;大于3则代表清洁[28]。

1.3.2 群落结构分析

采用非参数多变量群落结构分析方法(使用Primer 6.0软件),在对研究海域生物的丰度数据进行方根转换后,以Bray-Curtis相似性计算,进行组平均连接的等级聚合聚类,并使用SIMPROF检验,实现对群落的划分。不同群落组的特征种,SIMPER通过相似性百分比分析获得[29]。

1.3.3 环境因子相关分析

群落结构与环境变量的关系采用BIOENV分析(使用Primer 6.0软件), 对冬季、春季、夏季、秋季四个航次的大型底栖动物调查数据与环境因子的关系进行分析,找出环境变量与群落结构形成最佳匹配的环境变量组合。Pearson 相关分析使用SPSS 17. 0 软件[3]。

1.3.4 底栖生境质量评价

AMBI值及M-AMBI值的计算采用AMBIV5.0软件进行计算,先除去非大型底栖无脊椎动物的种类,其余物种的生态分组以及分组表内未包含的大型底栖动物根据文献规定执行[30]。根据AMBI 指数分析,AMBI的值在0～7之间,值越低,生态健康状况越好;M-AMBI 的值在0～1之间,值越高,生态健康状况越好。AMBI及M-AMBI的评价标准[31-32]详见表1。

表1 AMBI和M-AMBI指数扰动等级、生态环境质量状况标准

2 结果与分析

2.1 群落结构

2.1.1 种类组成与优势种

2016年度调查共发现163种底栖生物,包括刺胞动物、纽形动物、腕足动物、螠虫动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、半索动物和脊索动物10个门类,其中环节动物多毛类68种,节肢动物甲壳类53种,软体动物27种,以上三个门类种类数占总种类数的90.8%,是荣成临近海域主要的大型底栖生物类群。其中春季(5月)航次采集到大型底栖动物总类最多,为87种。其他航次种类依次为冬季81种、夏季78种、秋季71种。

根据优势度指数计算,结果4个季度的优势种均为环节动物多毛类。4个季度均表现出明显的优势种为双唇索沙蚕(Lumbrineriscruzensis)、多丝独毛虫(Tharyxmultifilis)和丝异须虫(Heteromastusfiliformis)。优势种及优势度见表2。

表2 各季度优势种及优势度

2.1.2 丰度与生物量空间变化特征

2016年度荣成近海海域年平均丰度为301.83 ind·m-2,年平均生物量58.89 g·m-2。各季度平均丰度、生物量,详见表3和图2。本年度调查大型底栖动物的生物量和丰度呈斑块状分布。2016年4个季度底栖动物丰度高值区主要集中在荣成近岸海域,在季节变化方面,各区域的普遍呈现冬季丰度最高,而且种类组成分析发现,冬季环节动物多毛类的小型物种数量较多。4个季度生物量在空间分布上并未呈现明显规律,冬季航次各站生物量分布较均匀,荣成湾附近海域冬季、秋季航次生物量高于桑沟湾及石岛湾以外海域,其原因可能是荣成湾附近秋季航次获得较多长牡蛎,导致秋季生物量出现高值。

表3 各季度大型底栖动物丰度及生物量

图2 各季节大型底栖动物丰度及生物量分布图

2.1.3 群落多样性特征

各季度各站位大型底栖动物群落多样性指数见表4,由表4可知,大型底栖动物多样性指数(H′)和均匀度指数(J)的季节变化较小,丰富度指数(d)在春季航次平均值略低于其他三个航次。整体而言2016年度荣成近海潮下带海域各季节多样性指数、均匀度和丰富度4 个季度相差较小,没有明显变化。

表4 各季节大型底栖动物群落多样性指数

2.1.4 群落结构

利用Primer 6.0软件,基于大型底栖动物丰度进行聚类分析并进行SIMPER检验,结果表明,4个季度各站位大型底栖动物群落间的Bray-Curtis 相似性系数在20% ～70% 之间,相似性较低,具体群落结构及群落分布详见图3。

图3 各季节荣成近海海域群落结构及地理分布

冬季航次分为四个群落,群落Ⅰ(B3、B4、B5、B6、B7、B8、7、19、25、P、1、2、3、4、5)表征种为多丝独毛虫和尖锥虫;群落Ⅱ(37、38、14、20、26、33、9、11、16、17、22、34)表征种为拟特须虫和寡鳃齿吻沙蚕;群落Ⅲ(B9、Q);群落Ⅳ(12)。春季航次分为五个群落,群落Ⅰ(B4、B3、B5、B6、B7、7、B9、B8、P、11、5、4、9、3、2、1)表征种为多丝独毛虫和布氏蚶;群落Ⅱ(38、20、14、26、33、34、22、16、17)表征种为拟特须虫和曲强真节虫;群落Ⅲ(19、12);群落Ⅳ(25、Q);群落Ⅴ(37)。夏季航次分为五个航次,群落Ⅰ(38、14、20、26、33、17、16、22、34)表征种为丝异须虫、曲强真节虫、拟特须虫和寡鳃齿吻沙蚕;群落Ⅱ(B3、B4、B6、37、19、B7、7、B9、B8、P、Q、5、4、3、2、1)表征种为多丝独毛虫、双唇索沙蚕和丝异须虫;群落Ⅲ(B5);群落Ⅳ(12、11、9);群落Ⅴ(25)。秋季航次分为五个群落,群落Ⅰ(37、38、26、33、16、22、34、17、11)表征种为拟特须虫、双唇索沙蚕和曲强真节虫;群落Ⅱ(B3、B4、B5、B6、25、7、B9、B8、3、2、1、4、5、P、12)表征种多丝独毛虫、丝异须虫和双唇索沙蚕;群落Ⅲ(19、Q);群落Ⅳ(B7);群落Ⅴ(14、20、9)。综合分析该海域大型底栖动物的群落结构,发现本年度各季节的群落结构格局与海岸平行分布,由近岸水域到远岸海域可划分为2个群组。

2.2 大型底栖动物丰度、生物量与环境因子的相关性分析

调查海域海水水质总体良好,无机氮含量在不同季节均存在超一类《海水水质标准》(GB 3097-1997)的现象,主要是由于硝酸盐含量较高所致,其他环境参数均符合一类《海水水质标准》。调查海域水深范围3～41 m,平均值18.82 m,近海岸处较浅,远离岸处则较深,呈明显的梯度增加趋势。调查海域30个站位,除25号站底质类型为砾石, 11、12站底质类型为粗砂以外,其余27个站位底质类型均为黏土质粉砂,综合而言本调查海域底质类型基本一致,以黏土质粉砂为主。

生物环境(BIOENV) 相关分析能够给出解释群落结构的最好环境因子组合。由表5可知,大型底栖动物群落结构与水深密切相关。另外亚硝酸盐、铵盐、化学需氧量(COD)、盐度等在部分季节有影响,但是并没有形成季节性规律。大型底栖动物丰度与环境因子的Pearson 相关分析表明;冬季航次丰度与溶解氧(P=0.027)显著相关;春季航次丰度与水深(P=0.043)及水温(P=0.029)显著相关;夏季航次生物量与硝酸盐(P=0.33)显著相关;秋季航次生物量与溶解氧(P=0.05)显著相关。

表5 荣成近海海域大型底栖动物群落结构与环境因子关系

表6 荣成近海海域2016年度4个季度AMBI及M-AMBI指数值

2.3 AMBI及M-AMBI结果

2016年度调查结果显示,大部分调查站位为轻度扰动,生态环境状况为一般或优良。冬季航次中,AMBI值在0.375～4.026之间,除B5站,扰动级别为中度扰动,其他站位扰动级别均属于轻度扰动或无扰动。M-AMBI生态环境状况评价结果显示:B5、B9站位底栖生境质量处于较差的等级,11、12、Q站位底栖生境质量状况一般,其他站位大部分属于优良。春季航次,AMBI变化范围0.078～3.759,扰动级别为中度扰动的站位为B5、11,其他站位均为轻度扰动或无扰动。M-AMBI生态环境状况评价结果显示; B5、Q、11、37站位底栖生境质量退化较严重,处于差的等级;B3、12、4、19、25、B8、20站位底栖生境质量状况一般,其他站位大部分属于优良。夏季航次,除去未获生物的25号站位,最高值为B4(3.964)中度扰动,其他23个站位轻度扰动,其他5个站位无扰动。M-AMBI生态环境状况评价结果显示;4、B3、B5站位底栖生境质量退化较严重,处于差的等级;B4、25、B8、14、12、9站位底栖生境质量状况一般,其他站位大部分属于优良。秋季航次,除B7站位未获生物外,较高站位为B4(4.125)和12(3.750),为中度扰动,其余站位均为轻度扰动或无扰动。M-AMBI生态环境状况评价结果显示;9、20、B5站位底栖生境质量退化较严重,处于差的等级;B5、25、B8、14、11、12、1站位底栖生境质量状况一般,其他站位大部分属于优良。

从空间分布上来看,2016年4个季度调查结果显示荣成近海海域中度扰动以上及85%的M-AMBI生境质量为差的站位离岸距离在5 km以内,其中多个季度数据都显示都收到中度扰动以及较差生境状况B5离岸仅0.1 km。

3 讨论

3.1 调查海域大型底栖动物年度变化

2007 年度、2008—2009 年度、2009—2010年度曾经在该海域附近分别进行了四个季度月调查。种类组成方面:2007 年该区域共采集到大型底栖动物243种, 其中多毛类动物96 种、软体动物43 种、甲壳动物77 种[13];2008—2009 年度共鉴定大型底栖生物164 种, 其中多毛类90 种、甲壳动物35 种、软体动物17 种[15];2009—2010年度调查共发现159 种底栖生物, 其中多毛类73种、甲壳动物39种、软体动物25种[16]。2016年度调查共发现163种底栖生物,其中环节动物多毛类68种、节肢动物甲壳类53种、软体动物27种、棘皮动物4种,其他类群11种。各次调查均以多毛类种数最多。 2007—2010连续三年,该区域大型底栖动物种数调查结果有逐年减少的趋势,但2016年调查结果显示种类数量略高于2009—2010年度调查结果,说明该区域近几年大型底栖生物种类数量有所回升且组成较为稳定。

各年变化详见表7。调查海域的2007—2010年优势种变化平稳,而2016年度调查相较于前几次调查有一定变化,但优势种一直是以环节动物多毛纲为主;2016年度调查与前几次调查相比,生物量与生物密度均有所增加;多样性指数逐次降低。通过以上比较可以发现, 本次调查物种数量相较于2008—2009年调查及2009—2010年调查变化较小,物种优势类群小型化的现象依然存在,但是优势种种类出现了较大变化,多样性指数有所降低,生物量与生物密度的年平均量均高于往年调查,说明该海域大型底栖动物群落结构出现了一定变化。

表7 荣成近海海域优势种、丰度、生物量、多样性指数年际变化

3.2 群落结构与环境因子关系

结合四个航次的群落结构特征,四个航次的群落结构格局与海岸平行分布,由近岸水域到远岸海域可划分为2个群组。调查海域,近岸和远岸区的群落结构季节间具有一定的相似性,每个航次一般会形成两个较大群落,在水深较浅的近岸区域,主要是分布于荣成湾、桑沟湾以及石岛湾以外海域水深在12 m以内区域,在1、2、3、4、5、7、B3、B4、B5、B6、B8、P附近形成一个群落,主要代表物种为多丝独毛虫,各个季度表征群组的物种组成相似度极高,差异在于各种的贡献率不同。离岸较远的区域,主要分布于荣成市以外海域远于10 km以外海域,以16、17、22、26、33、34、38为中心,形成一个群落,主要代表物种为拟特须虫,该群落各个季度的表征物种组成也极为一致,该群落站位水深在30 m以上。在环境因子相关分析生物-环境(BIOENV)相关分析能够给出解释群落结构的最好环境因子组合[7],由表5可知,大型底栖动物群落结构与水深密切相关。甘志彬等[7]与周然等[33]研究发现海洋大型底栖生物群落与深度密切相关,荣成近岸海域2016年的4个航次的大型底栖生物群落结构也证明了以上特征。水深影响底栖动物的分布,一方面是因为水深与透明度相关。水体透明度影响光在水中的强度,而底栖动物的生长需要一定的光照,过高或过低都会影响底栖动物的生长发育。水深过高,使得进入水中的光强不够,从而影响动物的生长发育[33]。另一方面与不同的底栖动物的生活习性相关,通常影响多毛类分布的环境因子是水深[34],而环节动物多毛类是本次调查主要生物种类。其他环境要素亚硝酸盐、铵盐、化学需氧量(COD)、盐度等虽然在某些季节相关系数较高,但是并没有形成全年的季节性规律。

3.3 荣成近海海域底栖健康状况

本次调查荣成近海潮下带海域大型底栖动物多样性指数平均为2.55,并且各季节均处于2.50以上,说明区域大型底栖生物受到轻度污染。荣成近海海域2016年度4个季度调查结果显示通过AMBI分析判断90%以上站次处于轻度扰动或无扰动状态,M-AMBI分析评价显示荣成近海潮下带海域皆受到不同程度的干扰,多数站位的环境健康状况处于中等状态,多样性指数(H′)、AMBI及M-AMBI评价结果基本一致。

本次调查生态环境质量较差的站位与岸边距离较近,所有AMBI显示中度扰动和极端扰动的站位离岸在4.8 km范围内,85%的M-AMBI生境质量为差的站位离岸距离均在5 km以内,其中B5位于荣成湾近岸,离岸距离仅0.1 km。说明离岸较近的生态环境质量略差于远岸。导致这种现象的原因可能是离岸较远的水交换能力优于岸边。另外本年度调查中受中度扰动及生境质量差的站位均位于养殖区内,说明该海域的大型底栖动物的健康状况受到的干扰可能与养殖活动有关,之前已有相关研究证明桑沟湾大规模养殖活动对底栖动物群落组成和分布产生了一定的影响[15]。荣成湾养殖区以及桑沟湾-镆铘岛养殖区等均为山东省重点养殖海区[18],养殖过程中的营养盐排放、养殖生物的逃逸、疾病的传播等给海洋生态系统带来了巨大影响,当群落受到中等程度的污染扰动时,个体较大的种的优势度被削弱,生物量占优势的大个体消失,在数量上占优势的种是个体较小的种[19]。据何明海等[35]对厦门西港底栖生物生态调查报告显示,在一定环境污染状况下,多毛类的某些种类数量随着污染程度的增加而增加,而棘皮动物数量却减少,甚至绝迹[35],其中多毛类数量占群落数量总数比例的升高是底栖动物群落在受到环境污染或者人为扰动下做出的一种反应,机会种大量繁殖。本次调查该海域各受中等扰动站位的优势种多丝独毛虫、丝异须虫在AMBI生态组中为第二级机会种(EGⅣ),机会种的高丰度和高出现率导致部分站位生境质量评价较差。本研究对2016年度大型底栖生境调查结果与学者们以往的相关研究结论相吻合,由此可见,养殖活动等人为干扰因素对荣成近海大型底栖动物的生境造成了一定程度的影响。