渤海中南部海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

刘 潇,潘玉龙,温若冰,刘 霜,赵 升*

(1.国家海洋局北海环境监测中心,山东 青岛 266033;2.山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室,山东 青岛 266033)

引 言

渤海是我国唯一的半封闭内海,生态格局中上承黄河、辽河、海河三大流域,下接黄海,是连接三大流域和外海的枢纽,生态系统类型复杂、生物物种丰富、地质地貌类型多样。浮游植物是海洋初级生产力的主要贡献者,是海洋生态系统食物链的基础[1],对环境变化敏感,其群落结构可以反映水质健康及气候的变化[2]。

目前,有众多方法应用于浮游植物群落结构与环境因子的关系研究,主要有Pearson相关分析、主成分分析(PCA)、冗余分析(RDA)和典范对应分析(CCA)等[2-5]。典范对应分析(CCA)能够同时分析多个环境因子与生物间关系,属约束性排序方法,在浮游生物领域中已广泛应用[2,6-7]。

关于渤海浮游植物的研究可追溯到20世纪,孙军等[8]利用1998—1999年渤海海域大面调查资料,获取了渤海浮游植物种类组成和分布等基础资料,其余关于渤海浮游植物的研究多局限在局部区域,如莱州湾和渤海湾部分海域[9-11]。目前对渤海中南部海域浮游植物的研究较少,本研究利用2018年5月和9月在渤海中南部海域开展的浮游植物和水环境调查,对海域浮游植物的种类组成和时空分布特征进行了研究,并采用典范对应分析(CCA)研究了浮游植物与环境因子的关系,以期为海域的生态研究和资源的合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 站位布设

于2018年5月和9月对渤海中南部海域(118°40′～119°50′E,37°50′～38°50′N)进行了2个航次的调查。以垂直于东营近岸所在海域主流向(NW-SE)设4个纵断面,断面间距为15 km,中间两个断面布设5个站位,其余两个断面各布设3 个站位,共计16个调查站位。站位布设见图1。

图1 调查站位图

1.2 浮游植物的采集与分析

浮游植物取样采用浅水Ⅲ型浮游生物网(全长140 cm,孔径为0.076 mm,网口内径37 cm,面积0.10 m2,网长为1.5 m),于各站自水体底层至表层垂直拖取。样品用5%福尔马林溶液固定保存,带回实验室后在倒置显微镜下鉴定和计数,按照《海洋监测规范》[12]进行。

1.3 环境因子的测定

水质样品的采集和参数测定方法参照《海洋监测规范》[12]和《海洋调查规范》[13]中的规定进行。

表层水温(WT)的测定采用高精度数字式水温仪法,透明度(TRA)采用透明度盘法,盐度(S)采用盐度计法。酸度(pH)采用pH计法,溶解氧(DO)采用碘量法,化学需氧量(COD)采用碱性高锰酸钾法,溶解磷酸盐(DIP)、溶解无机氮(DIN,铵盐、亚硝酸盐和硝酸盐)均采用流动分析法,油类(TPH)采用紫外分光光度法。叶绿素a(Chl-a)样品按水质样品层次采集水样250 mL,经孔径为0.8 μm的滤膜过滤后,干燥冷藏保存,采用萃取荧光法进行分析。

1.4 数据分析

1.4.1 优势种

根据物种的出现频率及个体数量来确定优势种,用优势度表示,计算公式[14]：

Y=(Si/S)×fi

(1)

式中,Si为第i个物种的个体数量;S为所有物种的总个体数;fi为第i个物种在各站位出现的频率;Y>0.02的物种为主要优势种[3]。

1.4.2 物种多样性

浮游植物种类多样性(H′)[15]、均匀度(J)[16]和物种丰富度指数(D)[17]。

各指数的计算公式如下:

(2)

Pielou均匀度指数(J):

J=H′/log2S

(3)

Margalef物种丰富度指数(D):

D=(S-1)/log2N

(4)

式中,Pi=ni/N(ni是第i个物种的个体数,N是全部物种的个数);S为种数。

1.4.3 典范对应分析

本研究采用Canoco 4.5软件对浮游植物丰度和环境因子进行数据分析,数据分析前,进行物种筛选:根据以下两个原则筛选物种,1)物种的站位出现率大于18.75%;2) 该物种至少在一个站位的相对丰度大于5%。共筛选出22种浮游植物。对浮游植物丰度数据进行去趋势对应分析(DCA),当排序轴最大梯度长度大于3时选择典范对应分析(CCA),当排序轴最大梯度长度小于3时选择冗余分析(RDA)。22种浮游植物进行DCA分析,排序轴最长梯度为3.092,大于3,故本研究采用CCA分析探究浮游植物与环境因子的关系。

上述研究筛选出22种浮游植物和10种环境因子,物种和环境(除pH外)矩阵经log(x+1)转换[18]后进行CCA分析,研究渤海中南部海域浮游植物与环境因子的关系。最终用物种与环境因子的双序图表示渤海中南部海域浮游植物与环境因子的关系。

1.4.4 图件绘制

利用ArcGis 10.5进行站位图和空间分布图绘制,利用R语言绘制箱线图。

2 结果

2.1 种类组成与优势种

2018年调查共鉴定出浮游植物3门25科34属80种(类)(表1),其中5月调查鉴定浮游植物2门11科11属27种,9月调查鉴定浮游植物3门25科33属71种。硅藻门65种,占浮游植物总物种数的81.25%;甲藻门14种,占种类组成的17.50%;金藻门1种,占1.25%。浮游植物种类在秋季出现较多(71种),春季最少(27种)。调查海域浮游植物种类组成以广温广盐种和温带近岸种为主。

表1 渤海中南部海域浮游植物种类组成

夜光藻(Noctilucascientillans)是调查海域2个季节的优势种,5月调查海域夜光藻大量繁殖,为第一优势种,优势明显,其余优势种密联角毛藻(Chaetocerosdensus)、具槽帕拉藻(Paraliasulcata)和星脐圆筛藻(Coscinodiscusasteromphalus)均为硅藻。9月调查海域第一优势种为洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus),旋链角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)、叉状角藻(Triposfurca)、尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)、夜光藻和三角角藻(Triposmuelleri)也具有一定优势。

2.2 多样性指数

调查海域5月和9月浮游植物多样性指数结果见图2,可以看出,9月Shannon-Wiener多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和物种丰富度指数(D)均大于5月调查结果。2018年调查海域Shannon-Wiener多样性指数均值为2.42,5月多样性水平较低,为1.58;9月较高,为3.26。均匀度指数均值为0.61,5月均匀度指数水平较低,为0.55;9月较高,为0.67;物种丰富度指数均值为1.87,5月物种丰富度水平较低为0.46,9月较高,为3.29。

图2 渤海中南部海域浮游植物多样性指数平面分布

多样性指数的空间分布呈现季节差异,5月多样性指数高值分布在中部和北部调查海域,外海多样性指数较高;9月多样性指数高值分布在南部近岸海域,外海多样性指数较低。

2.3 时空分布特征

浮游植物丰度(自然对数)箱线图分析表明,5月调查海域浮游植物丰度较高,平均值为3.92×104ind/m3,中位数处于中间水平,未出现异常值点,箱线图垂直跨度较大,说明数据较分散、丰度变化范围较大;9月调查海域浮游植物丰度均值为0.51×104ind/m3,出现较大和较小异常值点,箱线图整体分布水平较对称,中位数处于稍低水平,说明多数站位浮游植物丰度水平较低(图3)。

图3 渤海中南部海域浮游植物丰度(自然对数)箱线图

调查海域浮游植物平面分布见图4,由图可知,渤海中南部海域浮游植物空间分布呈现一定的季节特征,北部海域浮游植物丰度值均较高。5月浮游植物丰度高值出现在调查海域中部和北部,北部P01站和P02站丰度最高,分别为10.24×104ind/m3和13.65×104ind/m3。调查海域西部浮游植物丰度较低,P07站丰度为0.17 ×104ind/m3。9月浮游植物丰度高值出现在调查海域的北部和西部,东部和南部丰度值均较低。调查海域最西部P13站浮游植物丰度最高,为0.14×104ind/m3,调查海域东南部P10站浮游植物丰度最低。

图4 渤海中南部海域浮游植物平面分布

2.4 浮游植物群落与环境因子的关系分析

表2结果表明,前两个轴的特征值分别为0.574和0.146,物种-环境相关性分别为0.963和0.752,表明排序能够很好地反映浮游植物与水质因子间的关系。物种的前两个排序轴的相关系数为0.0862,表示两个排序轴几乎垂直,环境因子前两个排序轴的相关系数为0,表明排序结构有效[19-21]。

表2 浮游植物种类和环境因子CCA分析统计信息

由图5可知,表层水温、溶解氧和化学需氧量是第一排序轴的重要影响因子,相关系数分别为0.892、-0.802和0.441。pH、油类、无机氮和透明度是第二排序轴的重要影响因子,相关系数分别为0.387、0.377、-0.288和0.256。叉状角藻、角毛藻、洛氏角毛藻、三角角藻、梭状角藻、旋链角毛藻、窄隙角毛藻和中华齿状藻位于双序图的最右侧,与表层水温呈正相关。辐射圆筛藻与COD呈正相关,刚毛根管藻、尖刺伪菱形藻、卡氏角毛藻和中肋骨条藻与油类呈正相关。密联角毛藻和印度翼根管藻与透明度和pH呈正相关,具槽帕拉藻、星脐圆筛藻、虹彩圆筛藻、巨形圆筛藻、威氏圆筛藻和夜光藻与溶解氧、无机氮、无机磷和叶绿素a呈正相关。

图5 主要浮游植物与环境因子的CCA分析排序图

sp1:叉状角藻;sp2:辐射圆筛藻 ;sp3:刚毛根管藻; sp4:虹彩圆筛藻; sp5:尖刺伪菱形藻;sp6:角毛藻; sp7:巨形圆筛藻;sp8:具槽帕拉藻;sp9 :卡氏角毛藻;sp10:洛氏角毛藻;sp11:密联角毛藻;sp12:三角角藻; sp13:梭状角藻;sp14:威氏圆筛藻;sp15:星脐圆筛藻;sp16 :旋链角毛藻;sp17:夜光藻;sp18:印度翼根管藻;sp19:圆筛藻;sp20:窄隙角毛藻;sp21:中华齿状藻;sp22:中肋骨条藻;WT:表层水温;TRA:透明度; S:盐度;pH:酸度;DO:溶解氧;COD:化学需氧量;DIP:溶解磷酸盐; DIN:溶解无机氮;TPH:油类

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构与时空分布

本次调查结果与渤海中部、渤海湾和莱州湾历史调查结果相似,种类数量上硅藻占绝对优势[8,11,22],但本次调查夜光藻优势度明显,5月各站夜光藻平均密度达1.67×104ind/m3,从而造成了5月浮游植物丰度值明显高于9月。历史研究结果表明,渤海中部和莱州湾浮游植物丰度高值分别出现在4月和5月,这可能与温度和光照有关[8,10]。

另一方面,9月调查结果显示,甲藻占有一定优势,而高比重的甲藻预示着其大量生长可导致赤潮的暴发,夏秋季节是渤海赤潮甲藻种类的萌发生长时期[8],历史上渤海海域曾多次暴发赤潮,引发系列生态问题,因此建议加强对渤海中南部海域水质理化因子与浮游植物的监测、预防和及时治理赤潮。

Shannon-Wiener多样性指数的水平可以体现种类数目与个体分配均匀性2个因素,种类数目较多表示丰富度增大,或者种类间个体分配的均匀性增强都会提高多样性指数[23]。2018年调查海域Shannon-Wiener多样性指数均值为2.42,9月水平明显高于5月,根据2.1研究结果,9月调查海域获得浮游植物种类数为71种,明显大于5月的27种。另一方面,5月调查海域浮游植物优势种为5种,夜光藻优势度为0.38,优势度明显;9月优势种为8种,无异常大的优势度值(0.02～0.23),说明9月比5月物种间个体分配的均匀性较好,因此其Shannon-Wiener多样性指数较高,群落结构比较稳定。

渤海中南部海域浮游植物丰度呈明显的时空变化特征,5月丰度值高于9月,5月夜光藻数量占浮游植物总数量的40%,王俊[24]调查1998年莱州湾浮游植物结果显示,丰度高值出现在5月,低值出现在8月。5月和9月,调查海域北部浮游植物丰度值均较高。

3.2 浮游植物群落结构与环境因子的关系

CCA分析结果显示,表层水温、溶解氧、pH、油类和无机氮是影响渤海中南部海域浮游植物群落结构的主要环境因子。

相关研究表明,温度是影响浮游植物生长的关键因子,通过影响新陈代谢而直接影响浮游植物的生物量和群落结构的变化,不同种类浮游植物对温度的响应不同[25-26]。本研究双序图中,多个角藻和角毛藻与温度呈正相关,随着温度的升高,能使其大量繁殖。角毛藻是我国北方常见近岸种,在热带也有分布,对温度适应范围较广[27],而角藻也属适温较高的类群[28],故其在较高的温度水平也表现出良好的适应性。

相关研究表明,溶解氧是影响浮游植物群落结构的关键因子[29-30],随着水温的升高,溶解氧降低,故本研究CCA双序图显示,与水温呈正相关的角毛藻和角藻与溶解氧呈负相关,而溶解氧与多数圆筛藻呈正相关。石油烃可能含有促进浮游植物生长的营养成分,故在一定条件下,低浓度的石油烃可能促进浮游植物的生长[31],本研究中刚毛根管藻、尖刺伪菱形藻和卡氏角毛藻与油类呈正相关。

夜光藻与多个圆筛藻位于双序图的左下方,与溶解氧、无机氮、无机磷和叶绿素a呈正相关。由于夜光藻是异养浮游生物,以其他浮游植物和有机碎屑为食[32],故认为营养盐和叶绿素a是通过影响其他浮游植物的生长繁殖进而影响夜光藻的丰度,而COD水平作为反映海域水体有机污染的指标,在本研究中与夜光藻关联性较弱,可能是由于渤海中南部海域COD不是夜光藻生长的限制因子。

4 结论

(1)2018年5月和9月采用浅水Ⅲ型浮游生物网对渤海中南部海域进行了2个航次的浮游植物调查,共鉴定浮游植物3门类80种,其中硅藻门65种,甲藻门14种,金藻门1种。

(2)5月调查海域浮游植物丰度均值(3.92×104ind/m3)高于9月(0.51×104ind/m3)。空间分布上,渤海中南部海域浮游植物空间分布呈现一定的季节特征,5月浮游植物丰度高值出现在调查海域中部和北部,西部浮游植物丰度较低;9月浮游植物丰度高值出现在调查海域的北部和西部,东部和南部丰度值均较低。

(3)典范对应分析结果显示,表层水温、溶解氧、pH、油类和无机氮是影响渤海中南部海域浮游植物群落结构的主要环境因子。