水稻机直播品种筛选研究进展综述*

张瑶 卿发红 魏先瑜 赖运平 李伟朱从桦 李旭毅 欧阳裕元 杨林¤

1.成都市农业职业技术学院，四川成都

2.四川省农业科学院作物研究所，四川成都

3.绵竹市农业农村局，四川遂宁

4.四川农业大学，四川成都

水稻是世界三大粮食作物之一，据数据调查显示，其种植面积约为1.8亿hm2，占粮食播种总面积的20%；其年产量高达4.8 亿t，占世界粮食总产量的25%[1]。水稻生产在我国粮食生产中占有极其重要的地位，提高水稻的综合生产能力是保障我国粮食安全的长期战略目标[2]。

我国传统的水稻种植主要以育秧移栽为主，其过程繁琐，耗时费工，劳动强度大。随着社会经济的发展以及科学技术的进步，土地流转数量持续增加，劳动力成本不断提高，以“减少作业成本、降低劳动强度、保障稳产高产、易于规模化生产”为目标的水稻种植技术，将是未来水稻生产发展的重要趋势[3]。水稻直播技术省去了育秧移栽环节，省时省工、节约成本，避免了拔秧对水稻育苗的伤害，减少了栽后返青的过程，能有效缩短水稻生育期。除此之外，水稻直播前期幼苗的长势较好，养分供应更加充足，有利于有效穗的形成，为水稻的生长提供了良好的物质基础[4]。

但目前直播稻生产技术仍不尽完善，直播稻播种后其种子裸露于大田中，易受到诸多因素的干扰而影响出苗，其中淹水胁迫是制约直播稻出苗和全苗难的主要因素。利用现有的水稻品种筛选出厌氧发芽能力强的水稻品种，将有助于直播稻栽培的进一步推广[5-6]。

2 水稻直播现状

2.1 国内外直播稻发展现状

2.1.1 国外发展现状

大多数国家的水稻生产方式已由育苗移栽转向直播种植[7]。全球直播稻面积占水稻种植总面积的30%，并呈逐年递增的趋势[8-9]。就亚洲国家来看，日本作为世界上水稻移栽机械化水平最高的国家[10]，长期以育苗移栽为主，但近年来研究出多种机械化直播技术，其直播稻面积也在增加[11-12]；韩国直播稻面积占全国水稻种植面积的50 %以上[13]；印度作为世界上水稻种植面积最大的国家，其直播稻面积也是最大的；泰国、菲律宾和老挝等国家的也有较大直播面积，均可达到当地水稻种植面积的40%[14]。欧洲国家的工业化程度较高，虽然其水稻种植时间较短，但大多数国家的水稻生产都采用机械化直播技术，意大利水稻直播面积占全国水稻种植总面积的98%[15]；俄罗斯及澳大利亚的水稻生产全部采用直播技术，其中，俄罗斯主要采用旱直播种植技术，澳大利亚则主要以机械直播为主。美国的水稻生产20%采用的是飞机直播，80%采用机械直播[7]。

2.1.2 国内发展现状

水稻直播在我国已有悠久的历史，随着精耕细作的需要而被移栽方式所取代[16]，直至80 年代后，随着栽培技术的进步以及品种得到改良，水稻直播技术在上海、广东等沿海地区的得到迅速发展[13]。2001~2008 年期间，江苏省直播稻面积从5.9 万hm2增加到69.3 万hm2[17]。2014~2017 年安徽省直播稻面积从56.5 万hm2增加到86.6 万hm2，且全省均有种植[18]。近年来，上海市直播稻总面积占郊区水稻种植总面积的比例常年已高达70%以上[19]。四川省因其地势、气候等原因，直播稻种植较少，据相关数据显示，在2008 年省内直播稻面积仍为0[20]，但随着四川省水稻生产技术的转型，近年来四川省多个地区开始实施水稻直播技术的推广及示范，截至2015 年，广汉、绵竹、中江、新都等10 多个县市陆续开展了水稻机直播规模化生产的示范，累计示范面积超过2 000 hm2，泸州、达州、遂宁等市近年来也积极在部分乡镇开展水稻直播试验示范[21]。

2.2 水稻主要直播方式及其优缺点

水稻直播根据其土壤水分含量可分为旱直播、湿润直播和水直播三种方式。旱直播、湿润直播相较于淹水直播来说，其发芽率及成苗率较高一些，但其发芽率与成苗率易受降雨等因素的影响，且这两种直播方式更容易遭受杂草、老鼠以及鸟类的危害[22]。淹水直播也存在着一定的问题，同时也是制约水稻直播发展的关键问题，一是淹水条件尤其是早播种会受到低温低氧等因素的影响，不利于水稻种子萌发，其发芽率与成苗率大大降低，需要加大播种量；二是由于土壤含水量较多，秧苗根系多数为横向生长，深扎根较少，导致秧苗素质普遍不高，容易倒伏[23]。但淹水直播相较于前两种直播方式有着一定的优势，如淹水直播维持一定的水层能起到防止鸟虫对种子的影响，还能够抑制杂草生长，并且淹水直播适用于机械化播种等优势，在欧美国家应用广泛。

3 水稻直播品种筛选现状

美国、澳大利亚等国家是以直播高产栽培为其育种目标[24]。韩国已选育的直播品种已经过国家审定[25]。我国长期以育秧移栽为主，所选育的品种也是适合于移栽的高产品种，因此不一定能很好的适应于直播栽培[26-28]。生产上直播稻的品种都不是通过直播稻作所选育的，只是利用现有的常规移栽品种，没有特定的适合于直播栽培的品种，而从现有优良移栽品种中筛选出适合于直播的品种，将大大促进直播栽培技术的推广，对目前生产上应用的一些主要品种进行直播试验，了解其生长特性，为品种筛选奠定基础[29]。

3.1 水稻直播品种高产特性研究

品种是产量潜力的决定性因素，选择适宜的品种是确保直播稻高产稳产的关键[30-32]。关于直播稻品种高产特性研究，前人结果不尽一致，卢百关等报道[33]，目前直播稻生产上直接采用常规移栽品种，对开展适宜直播的水稻品种选育的相关研究迫在眉睫；邹应斌[9]等认为一些移栽品种在直播条件下虽然表现良好，但水稻的抗逆性、与杂草的竞争能力等都还需要改进；陈桂玲[34]等认为应该根据不同地区的条件针对性的选择适宜的品种，其中穗型大，抗倒伏性强的优质品种最为合适；曹海诚等[35]认为抗倒伏、抗病、高产的早稻或中粳稻更适宜淹水直播；李建卫[36]等认为在直播稻品种的选用上，选优质早熟高产、抗倒性良好、分蘖中等的穗重型品种；钱银飞[37]等研究结果表明，中穗品种在直播条件下更容易获得高产；一些研究还表明，直播水稻品种还应具有根系发达、成穗率高，穗大粒大等特点。

3.2 水稻直播品种耐淹特性研究

直播稻播种后易受到降雨、低温等因素的影响使其成苗率不稳定，尤其是在播种后种子处于淹水条件下，极易引起种子发芽困难、出苗不整齐及坏苗等现象，从而进一步影响直播稻的高产稳产[38]。水稻虽然是谷类作物中唯一可以在低氧条件下萌发的[39]，但在淹水胁迫下，有氧呼吸被抑制，只能通过胚乳进行无氧呼吸提供能量，而无氧呼吸又会产生大量的有毒物质反馈调节呼吸作用，导致水稻生长缓慢，甚至死亡。相关研究表明，水稻在淹水条件下能够萌发是通过胚芽鞘的伸长达到有氧环境为其种子存活及各器官的发育提供有氧条件[40-41]，因此，一般利用胚芽鞘的长度来检验水稻是否耐淹，但试验操作中往往难以创造低氧[4]。Frantz等[42]提出水深5 cm 并且保持静止不动来创造所需的低氧条件，此时水稻种子发芽力受溶解氧含量是可以忽略的；孙凯等[43]采用200 份水稻材料对其种子活力、芽鞘长度等性状与耐淹成苗率之间的关系进行相关研究，结果表明种子活力、芽鞘长度与耐淹成苗率密切相关；王洋等[44]通过5 cm 水层下生长7 d 后种子的胚芽鞘长度作为耐淹性强弱的衡量指标，对直播稻成苗能力强弱进行判定；钟艳平等[45]通过5 cm 淹水处理下，对其存活率、胚芽鞘、根长、根数、苗高等指标测定，通过计算耐淹系数对种子的耐淹性进行综合评价；张晓丽[46]等以25 个水稻品种为试验材料，进行人工低温淹水模拟实验，结果表明，耐性强的水稻品种在根鲜重、根长、根数和苗高上有明显优势。直播稻在淹水条件下其成苗率较高的品种，耐淹能力也会更强，因此，在对水稻耐淹性评价时，可通过其相对成苗率作为鉴定耐淹品种的标准[4]。

Yamauchi[47]和Setter 等[41]研究结果发现耐淹品种具有较长的胚芽鞘，其胚芽鞘伸长能力高于不耐淹品种；Fan等[48]研究表明水稻能在淹水缺氧条件下生长主要是因为芽鞘对低氧环境的生理适应能力较强，并且在淹水胁迫下芽鞘通常通过其他代谢途径来提供能量，同时维持细胞质中pH 的平衡。研究发现，淹水缺氧胁迫下耐淹品种的酶活性在淹水胁迫下是高于其正常生长的[49]。水稻种子萌发所需的能量主要通过淀粉在淀粉酶的作用下水解所提供，赵玉瑾等[50]结果表明，α-淀粉酶对水稻种子萌发速度起重要调控作用；但在淹水胁迫下，淀粉酶的活性下降，其分解速率也会降低，最终导致其可溶性糖含量不足造成能量亏缺。但Loreti 等[51]提出在淹水胁迫时细胞会产生糖饥渴，使α-淀粉酶的活性增强；除此之外，过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶等对植物在淹水胁迫下生长也起着关键性作用。水稻在淹水胁迫下通过胚芽鞘进入空气中获取氧气，体内会产生较高的活性氧，对细胞产生毒害作用[52]，Upadhyay[53]等研究表明，SOD、CAT、POD 等在淹水处理下一定时间内其活性会先升后降，推测可能是淹水胁迫下其细胞内环境遭到破坏，导致其酶活性丧失。

4 总结

综上所述，随着我国经济的快速发展以及农村劳动力匮乏的问题日益突出，易于规模化和机械化的水稻直播技术将成为未来水稻种植发展的必然方向。但“全苗难”这一问题仍然制约着水稻直播技术的发展，解决这一问题的关键在于选用耐淹能力强、成苗率较高的水稻品种。前人对水稻耐淹水直播品种的筛选进行了大量研究，但研究多在实验室开展，对其田间适应性和丰产性缺乏综合考量，因此，目前适用于进行生产推广的耐淹品种较少；同时，前人研究多侧重于对水稻耐淹品种的筛选，相关的机理少有涉及，因此，通过对耐淹机理的研究有助于为耐淹水稻品种选育和筛选提供理论支撑。