基于TWINSPAN分类的汪清县温带森林发育演替阶段分析

贾 珂,王新杰*,和敬渊,路 燕

(1. 北京林业大学林学院,北京 100083; 2. 北京林业大学经济管理学院,北京 100083)

森林是维持陆地生态系统稳定的重要载体,森林的多功能性对于国家的生态、经济可持续发展都有着不可替代的作用[1-3]。森林的生长发育是连续的非线性过程,具有一定的阶段性。但目前仍然缺少混交林发育阶段划分的有效方法,现有研究对演替阶段进行划分时,多以森林外貌、结构等本身的特征作为主要依据,辅以外界环境条件如立地条件、气候特征等进行划分[4]。其中,树种组成变化是森林演替的外化表现,可以反映出森林类型的不同阶段[5]。将森林的演替发育阶段进行客观合理划分,可以清晰掌握林分的生长发育规律,根据优势树种演替序列,在经营上,从时空角度对现实林分进行阶段定位,以便采取合理经营措施,促进森林的保护和演替进程。

国外对演替阶段的划分,大多从林分结构、生长特性等多个方面进行判断,总结得出专家评定法和林分结构经验数据法。Goodell等[6]把树种组成和直径结构等非空间结构特征结合起来,辅以林分结构的相关指标,划分为幼林、干材、成熟、过渡、老龄5个森林类型。Král等[7]采用人工神经网络模型,根据林分内活立木枯死木的径阶结构构建出生长、优化、分化和稳定4个阶段,对挪威云杉(Piceaabies)、冷杉(Abiesfabri)-山毛榉(Faguslongipetiolata)天然林进行划分。国内有关人工林的演替阶段划分研究较多,李婷婷等[8]通过10余个指标的判别分析法,将马尾松(Pinusmassoniana)林划分为5个发育阶段,即森林建群、竞争生长、质量选择、近自然林和恒续林。蔡学林等[9]将安远县的杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松人工林通过有序聚类的方式,以胸径、树高、材积生长量为因子,划分为幼木、速生、干材和成熟4个时期。

目前对于天然林各演替阶段划分的研究还相对较少,相较于人工林或者纯林而言,天然混交林发育阶段的划分较为困难,按照年龄划分发育阶段不能够很好地表现出森林演替的特征,所以需要对不同样方以及树种种类的特征进行整合,划分出不同的演替阶段,通过树种组成来反映天然林发育演替各阶段的特点。双向指示种分析(TWINSPAN)方法[10]是以指示种分析为基础修改而成,可以同时完成种类及样方分类[11],广泛应用于植物群落分析、发育阶段分析和景观分类[12-16],对于划分天然林的演替阶段具有较好的效果。张文丽等[17]通过双向指示种分析和冗余分析,将东辽河河岸带草本植物群落划分成11种类型,证实了土壤基质的类型和土壤含水率与植物多样性的相关关系;Rawat等[18]确定了喜马拉雅山脉研究区4个不同的群落类型,用典型对应分析验证了TWINSPAN结果,揭示了树种与环境和土壤变量的关系;李伟成等[19]利用TWINSPAN将不同海拔的植被群落分成10个群丛,结果证明海拔对山地植被群落分布具有决定性作用;苏日古嘎等[20]对松山自然保护区森林群落采用TWINSPAN分类,通过68个森林群落的样方,描述了该地区的垂直分布格局。此外,TWINSPAN还被成功地应用于森林立地的分类研究中,Grabherr等[21]对奥地利森林地区的32个簇区分类得到3个主要类群。

本研究以吉林省汪清县的温带针阔混交林为研究对象,基于TWINSPAN分类,得到树种和小班的分类结果,以此划分出森林的不同发育演替阶段,同时通过各演替阶段下的树种组成,总结森林各阶段的演替特征,为在不同演替阶段中开展高效营林措施提供理论支持,同时也为维持森林结构和功能的相对稳定,形成优质高产林分提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

汪清县地处吉林省东北部,属延边朝鲜族自治州(129°56′～131°04′E,43°05′～43°40′N),位于长白山麓,山林密布,毗邻延吉、珲春、图们、绥芬河等地,平均海拔为806 m。汪清县四季分明,冬长夏短,大陆性季风气候特点明显,年平均气温约为3.9 ℃[22],年平均降水量约580 mm,年日照约2 700 h。汪清县森林资源丰富,针叶树种主要包括红松(Pinuskoraiensis)、云杉(Pieeaasperate)、紫杉(Taxuschinensis)、鱼鳞云杉(P.jezoensis)、沙松(A.holophylla)、臭松(A.nephrolepis)等,这些在研究区内作为顶极树种存在;主要阔叶树包括柞树(Quercusmongolica)、枫桦(Betulacostata)、椴树(Tiliatuan)、色木槭(Acerpictumsubsp.mono)、白桦(B.platyphylla)。县域内珍贵树种主要为红松、紫杉、蒙古栎(Q.mongolica)、椴树、云杉;保护树种为黄菠萝(Phellodendronamurense)、紫杉等[23]。

本研究数据采用2017年汪清县4个林场(大荒沟林场、大柞树林场、地阴沟林场、金沟岭林场)森林资源二类调查的5 124个小班(表1),主要调查内容包括优势平均胸径、平均树高、每公顷蓄积、树种、树种组成、海拔、坡度、坡向、坡位等因子。

表1 研究区主要树种统计

1.2 研究方法

本研究采用TWINSPAN,样方分类和种类分类的过程一致,其原理是先对数据进行CA/RA排序,同时得到种类和样方的第1排序轴,分别用于样方种类的分类。本研究的TWINSPAN分析过程包括以下几个阶段:

(1)

2)计算每个物种的指示值,以此来查找指示种,用指示值的大小来衡量某个种的指示意义程度:

(2)

式中:I(i)表示种i(i=1,2,……,P)的指示值;N1和N2表示正负两组A1、A2所含的样方数;n1(i)和n2(i)表示种i在A1和A2中出现的样方数量。当I(i)=1时,种i作为完全指示种;I(i)=0时,种i无指示含义。

3)对选出的指示种,来计算样地的指示分。样方指示分是所有物种指示分相加的结果,其中i是正指示种得1分,负指示种得-1分。

4)根据指示分将样方分为正负2组并确定指示值大小,如果结果为不完全一致的2次分组,则需调整预分组。

重复以上步骤,对2个组进行继续划分,直到组内样方数达到设定终止原则的数值为止,最后目标为获得样方的等级分类,获得物种分类的方式与样地分类相同。在实际TWINSPAN分类中设置以下参数:最大树种数值为200,每组样本的最小值为5,即样本数<5时,分组不再继续划分,划分差异树种数的最大值设置为4,最多划分为4层。

1.3 数据处理

5 124个小班的树种组成在PC-ORD 5.0中执行TWINSPAN分类,图表通过Origin 2022、SPSS 24.0进行处理、绘制。

2 结果与分析

2.1 汪清县温带森林树种分类结果

汪清县温带森林树种分类结果从下至上的排列次序与各发育演替阶段优势树种出现的时间梯度一致。按照排序将研究区树种归归为3类(图1):①先锋树种,包括山杨(Populusdavidiana)、榆树(Ulmuspumila)、白桦、朝鲜柳(Salixkoreansis)、落叶松(Larixgmelinii)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、柞树、樟子松(P.syluestrisvar.mongolica)、杂木(miscellaneous)、黄菠萝10个速生阔叶树种。

图1 树种TWINSPAN分类结果Fig. 1 Tree species classification results using TWINSPAN

其中,柞树、白桦和榆树的数量比例较高;②伴生树种,在演替过程中其多出现在先锋树种之后,包括色木槭、椴树两个树种;③顶极树种,主要由红松、臭松、云杉等多个耐阴性针叶树种组成。一般在森林演替的后期阶段会出现顶极树种。

2.2 汪清县温带森林小班分类结果

通过15次划分将研究区5 124个小班分为16组(图2)。结合树种的分类情况,将各小班划分为7种林分类型。

图2 小班TWINSPAN分类结果Fig. 2 Subcompartments classification results using TWINSPAN

TWINSPAN分类中可能出现小班错分现象。7类林分类型共错分小班156个。其中,第2类林分错分的小班数量是最多的,有56个小班。但由于错分数量不足各分类总数的百分之一,不影响本研究结果的分析,故未进行错分小班调整。7种林分类型面积比例及树种组成见表2。

表2 7种林分类型面积比例及树种组成

2.3 汪清县温带森林演替阶段的确定

根据表2中TWINSPAN分类结果,整理出各类型小班内先锋树种、伴生树种和顶极树中的树种数量比,可知顶极树种的占比由小到大再逐渐稳定,再结合二类调查结果得到7类林分类型的林分状态(表3),由林分年龄、平均胸径、平均树高、每公顷蓄积量等林分结构指标数据可知,演替类型1处于发育初期,类型7处于发育后期,中间类型为过渡阶段。在林分的生长发育过程中先锋树种先占据主林层,随着群落演替发展,先锋树种逐渐衰退减少,伴生树种侵入再到后期的顶极树种逐渐占据主林层。通过TWINSPAN双向指示种分析法对汪清县温带森林进行分类后,综合各类林分结构和生长变化,并结合树种数量比,将其演替发育阶段依次划分为:类型1(白桦阔叶混交林)→类型2(柞树阔叶混交林)→类型3(柞树针阔混交林)→类型4(白桦云杉针阔混交林)→类型5(云杉白桦针阔混交林)→类型6(红松云杉针阔混交林)→类型7(阔叶红松云杉混交林)。7种类型的划分结果与张会儒等[4]对金沟岭林场的划分结果相同。

表3 汪清县温带森林分类下各类生长状况

2.4 汪清县温带森林发育演替序列及林分特征

白桦阔叶混交林到红松云杉针阔混交林,可以明显看出先锋树种比例由高到低,顶极树种和伴生树种占比逐渐增大,最终形成阔叶红松云杉混交林这一具有稳定树种组成结构的林分。实际演替情况按照自然生长规律的方向发展,形成图3所示的演替序列。从林分类型以及面积比例可以看出,面积占比最大分别为红松云杉针阔混交林和阔叶红松云杉混交林,共占森林总面积的56.8%,表明大多数森林中的顶极针叶树种更占据优势,研究区森林处于演替后期阶段。

图3 林分演替序列Fig. 3 Succession series of forests

7种类型林分的特征如下:

1)白桦阔叶混交林。优势树种是白桦;先锋树种占树种数量的90%左右,个别小班包含色木槭、椴树,顶极树种占比少,不足10%。此类林分处于森林演替的早期阶段,群落稳定性较差,在顶极针叶树种不占优势的情况下,较长时间内都将处于这种状态。

2)柞树阔叶混交林。先锋树种占树种数量的76%,伴生树种约占21%,顶极树种比例仍低于10%。该林分类型由上一阶段演替而来,此类林分的种间竞争表现在先锋树种与伴生树种之间。

3)柞树针阔混交林。柞树占比开始减少,顶极树种,如红松、臭松等开始出现,但是占比仅为1%。顶极、伴生、先锋树种占比为1∶1∶8。承接上一演替阶段,先锋树种仍处于优势地位,伴生和顶极树种入侵较为缓慢,但伴生树种和顶极树种逐渐开始形成竞争合力。

4)白桦云杉针阔混交林。先锋树种比例进一步降低,顶极树种的比例明显增加,顶极、伴生、先锋树种占比为2∶1∶7。此时,顶极树种的竞争力增强,伴生树种不再增加,可能是由于柞树作为先锋树种数量较多,导致伴生树种在与先锋树种在竞争中处于弱势。顶极树种的增多说明是向更稳定的演替阶段发展,也表明此类森林为过渡性阶段。

5)云杉白桦针阔混交林。顶极树种开始逐渐占据优势,先锋树种占比大幅度下降,说明到达顶极群落此阶段是演替过程的重要拐点。自此以后,在无外界强力干扰下,阔叶树竞争力会明显降低。阔叶树的占比零散,主要先锋树种占30%左右,伴生与先锋树种的比例大致相似。此时顶极、伴生、先锋树种占比为5∶2∶3。

6)红松云杉针阔混交林。顶极树种比例大幅度增加,比例占到60%以上,且树种集中于顶极树种和伴生树种,伴生树种占比30%。此阶段后,无外界干扰的情况下此阶段为典型的针叶林,顶极树种占据优势,且先锋树种将不再占主体地位,其各树种占比都低于10%。顶极、伴生、先锋树种占比为 6∶3∶1。现阶段混交林具有伴生树种与顶极树种进行生存竞争的特点,形成相当稳定且独特的群落特征[24]。

7)阔叶红松云杉混交林。该林型是研究区的顶极群落类型。顶极、伴生、先锋树种占比为 4∶3∶3,该比例是该演替阶段维持林分稳定的重要结构特征,维持其较高稳定性的重要结构特征之一。生长旺盛的先锋树种在完全郁闭的状态下已经少见。并且在没有强力外界因素的干扰下(如森林火灾、台风、大面积人工砍伐等),此针阔混交林能长期保持这种稳定结构。此群落所占比例超过1/4,说明该地区顶极群落的保护相对完善,并未受到过多的外界干扰,也间接说明了该地区森林生态系统比较稳定,抗干扰能力较强。

3 讨 论

森林生长发育阶段的划分方法中,专家评定法主观性较强且评价标准高[25]。林分结构经验数据法相对专家评定法增加了其客观性,但是对于数据选择的要求高,且需要假设研究目标结构均匀[26]。欧洲多采用Langhammer分类[27]系统,但是大多是对人工林进行定性分类。本研究采用以林分树种组成为基础的TWINSPAN分类法,将汪清县温带森林划分为不同的演替阶段,结合林分结构、生长变化和树种数量比的差异划分出7个发育阶段,其森林演替的划分方法与周梦丽等[12]的大致相同,得到的演替结果与张会儒等[4]对金沟岭林场的林分演替结果相近。

从林分的各演替阶段来看,所划分的森林发育演替阶段符合森林的生长规律,具体表现在白桦和山杨作为喜光、速生的先锋树种,且其种子小而多,传播、萌芽、生长能力强。它们会先作为林分的主体出现,为后期生长发育提供了良好的生长环境[28]。随后演替竞争中伴生和顶极树种的进入主林层,先锋树种不再占据优势,到演替后期,顶极针叶树种占据林层的主要位置。在顶极群落中,因人工采伐或自然风倒的林内空隙会快速被白桦和山杨等速生树种占领,伴生树种作为中性树种,虽入侵和生长能力有限,但是不会由于顶极树种的大量出现而被淘汰,它们可以与顶极树种争夺部分生存空间和养分,保持一定的针阔比例,避免顶极群落向针叶纯林发展,导致林分的稳定水平降低。

在经营上,可以按照演替阶段,对目标林分进行划分,采取精细化的经营措施。就研究区而言,基于对汪清县温带森林取得了较好的分类结果,归纳出各演替阶段的生境特征,可用于指导阔叶红松云杉混交林的经营和管理,如先锋树种在前期阶段演化时期长,定期伐去部分先锋树种,有助于伴生树种以及顶极树种的入侵速度,有效缩短达到顶极群落的时间;在顶极群落中,及时修枝以及人工补植顶极树种,促进顶极群落内针叶树的更新,维持顶极群落的稳定状态,通过多种方式尽早形成优质高产的阔叶红臭云混交林。目前天然林保护的目标开始越来越多地强调森林资源的多目标利用[29],充分考虑不同时空条件下群落结构与动态特征,在实践中结合理论提高保护技术,可针对天然林保护构建起天然林保护体系,可以为该地区的森林质量提升、发展珍贵树种提供理论依据。

由于天然混交林的发育过程复杂,并受到环境条件、人为干预等因素的影响,生长发育阶段的划分比较困难,本研究进行分类研究时,只是将优势树种作为指示种展开讨论,对于其他如环境因子等因素并未考虑在内。因此,在对分类进一步探究中,需确定其他因素对分类结果造成的影响,以更符合现实目标进行森林经营活动。