不同浸种及催芽处理对明日叶种子萌发的影响

周泽妍 ,宗树斌 ,谭海霞 ,田兴军*

（1.南京大学生命科学学院，南京，210023；2.河北省农业生态安全重点实验室,河北环境工程学院，秦皇岛，066102；3.江苏农林职业技术学院,镇江，212400）

明日叶（Angelica keiskei）原产于日本，是一种食药兼用的蔬菜，属伞形科，为多年生林下草本植物，一直以来主要栽培于韩国、日本等地区［1］.明日叶生长的适宜温度为15～22 ℃，喜阴，株高40～80 cm，外观与芹菜相似，茎秆呈圆柱形，内有黄色黏稠状液体；叶互生，三出羽状复叶，叶片呈深裂或浅裂掌状，细锯齿状边缘；5-10 月开花，顶生复伞形花序，花呈乳白色.根据植株外观，可分为红茎种、青茎种和混合种［2］.明日叶是一种嫩茎叶可直接食用的天然绿色有机植物，并且全株可入药［3］.明日叶拥有独特的芳香气味，用水焯过其茎叶后适口性增加，可用于熬汤、煸食、煨食或凉拌.明日叶茎叶含有人体所需的多种维生素及其他植物没有的B12、氨基酸、矿物质和微量元素，还含有抗氧化的查尔酮［4］、类黄酮［5］、香豆素［6］、有机锗等天然活性成分，具有抗肿瘤、抗艾滋病、抗衰老、抗溃疡、抗血栓、抗过敏、降血脂、降低胆固醇等功效［7］，是促进身体健康、强健体魄、祛病延年的全营养食品，在日本及国内部分市场少量高价供应，具有较高的经济应用价值及广阔的开发前景.

随着人们近年来对明日叶保健功能的认识逐渐深入，明日叶作为一种强身健体、延年益寿的蔬菜被引入我国［3］，目前在台湾、上海、海南、山东、贵州等地均有种植.明日叶良种的需求量伴随着种植面积逐渐扩大而增长.然而，生产上播种用的明日叶种子发芽十分迟缓且参差不齐，发芽率一般仅有5%～20%，严重影响其栽培生产.发芽实验可以检测种子的萌发潜力，评估其田间种植价值.Zhao et al［8］发现种子休眠类型对种子初萌发时间有显著影响.Li et al［9］发现低浓度（10 mol·L-1）的赤霉素（GA3）提高了毛竹种子的发芽率、发芽势、活力指数和呼吸速率，从而促进了毛竹种子的萌发，而高浓度（50 mol·L-1）的GA3抑制了种子的萌发.低浓度GA3加速了淀粉和脂肪的分解，促进了细胞液泡的形成，而高浓度GA3破坏了细胞器，增加了细胞的内吞作用.Lv et al［10］发现破坏褪黑素生物合成酶基因血清素n-乙酰基转移酶（SNAT）或n-乙酰羟色胺甲基转移酶（ASMT）可促进拟南芥种子萌发.因此，恰当正确的催芽办法对培养明日叶壮苗、提高其产量和品质十分重要.米永伟等［11］去除当归果翅后有效提高了种子发芽质量.索文龙等［12］发现低温及喷施乙烯对烟草种子萌发质量有所帮助.周红海和周欣悦［13］研究发现，水引发“两段浸种法”可增强早稻种子对抑制其生长作用的杀菌剂的抗性.崔少杰等［14］发现0.30%的KNO3溶液能够有效促进草莓种子萌发.KNO3溶液不仅能诱导植物体内生长激素的合成，调控其活力，还能消除萌发抑制物对种子的影响，使种子活力得到提高，促进发芽.本研究借鉴上述植物催芽处理方法，特别是近缘蔬菜的处理方法和研究结果，采用温水浸种、KNO3溶液浸种、不同植物激素浸种和不同强氧化剂浸种的方法处理明日叶种子，研究其种子发芽特性以及有效的催芽方法，为提高明日叶种子的发芽率，提高明日叶的产量和经济收益奠定基础.

1 材料与方法

1.1 供试种子本实验测试的种子系2021 年11月从山东青岛购买的当年生产的绿茎明日叶种子，其种子形态饱满，色泽新鲜.明日叶种子为双悬果，整体呈纺锤形，顶端略尖，底部呈扁圆形，种皮表面有棱，颜色为黄绿色.称量计算得该批明日叶种子的千粒重为15.78 g，平均长度为1.02 cm，平均宽度为0.51 cm.购置后的种子置于冰箱在4 ℃条件下暂时保存.

1.2 试剂与设备本实验使用的试剂：KNO3，南京晚晴化玻仪器有限公司；GA3（赤霉素，上海迈瑞尔化学技术有限公司）；NAA（α-萘乙酸，上海柏卡化学技术有限公司）；SA（水杨酸，南京寿德生物科技有限公司）；IAA（吲哚乙酸，南京寿德生物科技有限公司）；6-BA（6-苄氨基嘌呤，江苏艾康生物医药研发有限公司）；KMnO4，南京晚晴化玻仪器有限公司；30% H2O2溶液，南京晚晴化玻仪器有限公司；8% NaClO 溶液，南京寿德生物科技有限公司.人工气候箱（QHX-40085-Ⅲ）为上海新苗医疗器械制造有限公司生产，另有滤纸、镊子、培养皿等.

1.3 浸种催芽处理本实验自2021 年12 月开始，在南京大学生命科学学院植物信息与生态实验室人工气候箱（QHX-40085-Ⅲ）内进行.清水洗净所有种子，捞出后自然风干其表面水分至松散分开，然后进行浸种催芽实验.共设计四个种子发芽实验，以25 ℃蒸馏水浸种12 h 后放入25 ℃黑暗条件下催芽为对照组，每个发芽实验设置不同处理，每个处理三次重复，完全随机排列，每次重复100 粒种子（表1）.参考以往相关研究方法，特别是伞形科植物种子萌发的浸种催芽等处理方法，设置以下条件对种子萌发进行探究：清水［15］、KNO3溶 液［16］、植物激素［17-20］处理浸种时间 为12 h［21］，强氧化剂［22-23］处理浸种时间为20 min［24］，浸种后用清水洗净，均匀放置于有滤纸的培养皿中，将滤纸润湿后置于适宜条件下进行催芽实验（表2，表3）.

表1 明日叶种子的不同温水浸种处理Table 1 Different temperature soaking treatment of Angelica keiskei seeds

表2 明日叶种子的KNO3溶液及五种植物激素浸种处理Table 2 The soaking treatment of KNO3 solution and five plant hormones on Angelica keiskei seeds

表3 明日叶种子的三种强氧化剂催芽处理Table 3 Three kinds of strong oxidants to promote germination treatment of Angelica keiskei seeds

1.4 指标测量及计算每24 h 补充水分以保持滤纸湿润并统计一次当天发芽数.当胚芽达到种子一半长时即为发芽，以连续3 d 不再发芽为发芽率统计时间.发芽实验结束时，用软尺测定明日叶幼苗的根长、下胚轴长，计算如下［25］：

其中，Ft表示在第t日时的累计发芽数，Vt表示第t日的种子发芽数，Rt表示第t日时的累计烂种数，DT表示第T日，NT表示供试种子总数，F23表示种子萌发第23 d 时累计种子发芽数.

1.5 数据分析采用Microsoft Excel 2016 进行数据记录整理，IBM SPSS Statistics 23.0 进行单因素ANOVA 方差分析及Duncan 多重比较（α=0.05），用Graphpad prism 8.0 绘图.

2 结果与分析

2.1 不同浸种温度和发芽温度对明日叶种子发芽的影响如图1 所示，在三个不同的浸种温度条件下（浸种时间均为12 h），当浸种温度为55 ℃时，明日叶种子的发芽率、发芽势和发芽指数均高于浸种温度为45 ℃和65 ℃这两个处理组.在相同浸种温度条件下，随着发芽温度的升高，明日叶种子35 d 后的发芽率、发芽势和发芽指数显著下降（p＜0.05）.而烂种率随着发芽温度的提高而提高，当发芽温度为30 ℃时，烂种率显著最高，分别为53.85%，51.9%和62.5%.以上结果表明，55 ℃的温水浸种是使种子的发芽率、发芽势和发芽指数最优的浸种温度.

图1 不同浸种温度及发芽温度对明日叶种子发芽的影响Fig.1 Influence of different soaking temperatures and germination temperatures on germination of Angelica keiskei seeds

2.2 温水浸种处理对明日叶种子萌发的影响明日叶种子经冷水（对照组，25 ℃）浸种12 h，第19 d 开始萌发，温水（55 ℃）浸种12 h 并在黑暗条件下催芽，第16 d 开始萌发.但从35 d 后的发芽结果看，温水浸种（光照组）发芽率最高，达到63%，冷水浸种（对照组）的只有50.5%，浸种后直播的发芽率仅有20%，显著低于冷水浸种（对照组）及其他两种处理（p＜0.05）.上述结果表明，明日叶种子经温水浸种（55 ℃）处理12 h 后，在光照条件下发芽的处理组表现最优.

2.3 不同浓度KNO3 溶液处理对明日叶种子萌发的影响本实验通过设置不同浓度梯度的KNO3处理，分析明日叶种子的发芽进程、发芽率、发芽势、发芽指数等指标，探究不同KNO3浓度对明日叶种子发芽的影响，从而获得最佳浓度KNO3溶液处理的催芽方式.

通过观察不同浓度KNO3处理的种子发芽情况，从第15 d 逐日统计种子发芽数，第35 d 发芽结束，发现不同浓度KNO3处理组，第18 d 有少量种子发芽，第21 d 左右萌发数量明显增多，第30 d后种子发芽趋势逐渐变缓.

如图2a 所示，不同浓度KNO3处理种子的发芽率无显著差异，但均显著高于对照组（p＜0.05），提高了43.74%～65.98%.

图2 不同浓度KNO3溶液处理对明日叶种子发芽的影响Fig.2 Effect of KNO3 solution at different concentrations on germination of Angelica keiskei seeds

如图2b 所示，在所有处理组中，随着KNO3溶液浓度的提高，明日叶种子的发芽势呈先上升后下降的趋势，当KNO3浓度达到750 mg·L-1，发芽势最高，为59.56%，比对照组提高了186.48%.

如图2c 所示，不同浓度KNO3溶液处理期间明日叶种子的发芽指数无显著差异（p＞0.05），比对照组提高了101.84%～150.85%.在KNO3溶液浓度上升后并未对明日叶种子的发芽率及发芽指数造成显著影响，而发芽势在KNO3溶液浓度为750 mg·L-1时表现最优.

下胚轴指从子叶着生处以下生出的最初茎的部分.如图3 所示，一定浓度的KNO3溶液处理促进了明日叶幼苗的下胚轴长，当KNO3溶液浓度大于500 mg·L-1时，下胚轴长被显著抑制（p＜0.05）.明日叶幼苗根长随着KNO3溶液浓度的升高呈现先上升后下降趋势.其中，100 mg·L-1KNO3溶液处理的明日叶幼苗根长最长，达到2.48 cm，比对照组提高了64.24%.

图3 不同浓度KNO3溶液处理对明日叶幼苗生长的影响Fig.3 Effects of KNO3 solution treatment at different concentrations on the growth of Angelica keiskei seedlings

2.4 不同植物激素处理对明日叶种子萌发的影响植物激素可以调控植物的生长发育进程，是其体内产生的一些含量极低却可以调节自身生理过程的有机化合物［26］.本研究使用不同浓度梯度的植物激素如GA3，NAA，IAA，SA，6-BA 对明日叶种子进行浸种处理，分析其发芽进程、发芽率、发芽势、发芽指数等指标，探究不同植物激素对明日叶种子发芽的影响，从而获得最佳浓度植物激素处理的催芽方式.

2.4.1 不同植物激素处理对明日叶种子发芽进程的影响观察不同浓度GA3处理的种子发芽情况，从第16 d 起（开始发芽）逐日统计种子发芽数，第35 d 发芽结束.发现不同浓度GA3处理后的种子发芽率均显著高于对照组（p＜0.05）.在第17 d，不同浓度GA3处理组均有少量种子发芽，第22 d 左右萌发数量明显增加，第30 d 后种子发芽趋势逐渐变缓.不同浓度NAA 处理的种子前期发芽缓慢甚至不发芽，和对照组一样约在第18-19 d 时发芽.第23 d 左右发芽速度达到顶峰，随后逐渐变缓.浓度为50，100 和200 mg·L-1NAA处理的种子的发芽率均高于对照组，300 mg·L-1NAA 处理的种子发芽趋势和发芽率显著低于对照组和其他处理组（p＜0.05）.不同浓度SA 处理的明日叶种子早于其他激素处理组开始萌发（第13 d），并且都于约第31 d 停止萌发.虽然发芽速度显著高于对照组和其他植物激素处理组（p＜0.05），但最后的发芽率均为～60%，低于NAA 和GA3处理组.IAA 处理组的发芽高峰较早，约在第19 d 发芽达到顶峰，后续发芽数量趋于平稳.其中只有100 mg·L-1处理的发芽率显著低于对照组（p＜0.05），并于第28 d 就发芽完毕，后续没有再发芽.6-BA（6-苄氨基嘌呤）是一种细胞分裂素，100 mg·L-16-BA 处理组在第23 d 才开始萌发，第28 d 停止萌发，最终发芽率仅为6.52%.

2.4.2 不同植物激素处理对明日叶种子发芽率的影响如图4a 所示，在设置的浓度梯度范围内，GA3处理过的种子发芽率呈先上升后下降的趋势，其中100 mg·L-1GA3处理的种子发芽率最高，为81.19%，发芽率最低的是400 mg·L-1GA3处理组，仅41.58%，比对照组低了17.66%.在NAA 处理组中，100 和200 mg·L-1NAA 处理组的发芽率分别比对照组高了37.84%和26.20%；50 和300 mg·L-1NAA 处理组与对照组相比无显著差异（p＞0.05）.低浓度6-BA 处理的种子发芽率无显著差异（p＞0.05），但都显著高于对照组（p＜0.05），6-BA 浓度高于100 mg·L-1后发芽率显著降低，200 和300 mg·L-16-BA 处理组的种子无萌发现象.在设置的浓度梯度范围内，IAA处理组种子发芽率随着浓度升高呈先下降后上升趋势，其中20 mg·L-1IAA 处理的种子发芽率显著高于其他处理组（p＜0.05），为71.57%.SA浓度在100～400 mg·L-1时，种子的发芽率无显著差异（p＞0.05）.

图4 五种植物激素及其不同浓度梯度处理对明日叶种子发芽的影响Fig.4 Effects of five plant hormones and their different concentration gradients on germination of Angelica keiskei seeds

2.4.3 不同植物激素处理对明日叶种子发芽势的影响发芽势可以表征种子质量好坏，是指在发芽时日发芽种子数达到最多时，萌发的种子数占样品种子总数的百分率.在发芽率一定时，发芽势越高，种子生命力越强.若发芽率较高但发芽势低则代表出苗不齐、弱苗多［24］.如图4b 所示，在GA3处理组中，100 mg·L-1处理组的发芽势最高，为31.68%，比对照组提高了52.38%，50 mg·L-1GA3处理组的发芽势最低，仅为9.8%，其余处理组与对照组相比无显著差异（p＞0.05）.NAA 处理组 中，100 和200 mg·L-1NAA 处 理组的发芽势相同，比对照组高了22.61%，50 mg·L-1NAA 处理组与对照组相比无显著差异（p＞0.05）.6-BA 浓度在5～10 mg·L-1时，发芽势随着浓度的提高呈现递增趋势，当浓度大于10 mg·L-1时，随着6-BA 浓度的增加，发芽势呈下降趋势.第23 d 时，200 和300 mg·L-16-BA 处理组仍无萌发迹象，故无法测量得到发芽势（图4b）.在设置的浓度梯度范围内，IAA 处理过的种子发芽势呈先下降后上升趋势，其中20 mg·L-1IAA处理的明日叶种子发芽势显著高于对照组与其他IAA 处理组（p＜0.05），为44.12%.虽然SA 浓度在100～400 mg·L-1时，明日叶种子的发芽率无显著差异（p＞0.05），但发芽势随着浓度的增加呈下降趋势，其中100 mg·L-1SA 处理过的明日叶种子发芽势最高，为45.53%.

2.4.4 不同植物激素处理对明日叶种子发芽指数的影响发芽指数是反映种子活力高低的指标之一.发芽指数越高，表征种子活力越高［24］.经过植物激素处理过的种子的发芽指数集中在1.8～3.4.GA3浓度为100 mg·L-1时明日叶的发芽指数最高，为3.3724，比对照组提高了51.26%.NAA浓度为100 mg·L-1时，发芽指数最高，为2.8033，比对照组提高了25.73%.6-BA 浓度为20 mg·L-1时，发芽指数最高，为3.1596，比对照组提高了41.71%.如图4c 所示，在设置的浓度梯度范围内，GA3，NAA，6-BA 处理组的发芽指数随着浓度的增加呈先上升后下降趋势.IAA 浓度为20 mg·L-1时发芽指数最高，为3.4366，比对照组提高 了54.14%.SA 浓度为100 mg·L-1时，发芽指数最高，为3.0140，比对照组提高了35.18%.在设置的浓度梯度范围内，IAA，SA 处理组的发芽指数随着浓度的增加呈先下降后上升的趋势.

2.4.5 不同植物激素处理对明日叶幼苗生长的影响如图5 所示，在GA3，6-BA 处理组中，明日叶幼苗的下胚轴长和根长均随着浓度的增加呈先上升后下降趋势.GA3浓度为100 mg·L-1时下胚轴最长，达到2.41 cm；GA3浓度为200 mg·L-1时，根系最长，达到2.30 cm.在NAA，IAA，SA 处理组中，明日叶幼苗的下胚轴长和根长均随着浓度的增加呈下降趋势.除50 mg·L-1NAA 溶液处理以外，其余浓度NAA 处理的下胚轴长与对照组相比无显著差异（p＞0.05），但100 mg·L-1NAA溶液处理显著促进根系的生长（p＜0.05）.而200 mg·L-1IAA，300 和400 mg·L-1SA 处理均显著抑制幼苗的下胚轴伸长（p＜0.05）.

图5 不同植物激素处理对明日叶幼苗生长的影响Fig.5 Effects of different plant hormone treatments on the growth of Angelica keiskei seedlings

2.5 不同强氧化剂处理对明日叶种子萌发的影响强氧化剂可以通过对种子表皮灭菌，提高种皮透性，促进种内抑制物质渗出等方式促进种子萌发［27］.本实验通过设置不同浓度梯度的强氧化剂，包括NaClO，KMnO4和H2O2，分析明日叶种子的发芽进程、发芽率、发芽势、发芽指数等指标，探究不同浓度强氧化剂对种子发芽的影响，从而获得最佳浓度强氧化剂处理的催芽方式.

2.5.1 不同强氧化剂处理对明日叶种子发芽进程的影响通过观察不同的浓度NaClO 处理的种子发芽情况，发现发芽启动时间大大提前，约在第9 d 时开始萌发.不同浓度的NaClO 浸泡不同时间后的明日叶种子在第20 d 左右萌发数量明显增加，在27 d 左右达到顶峰，随后趋于平缓.KMnO4处理组从第16 d 开始萌发，第20 d 后萌发数量明显增多，第35 d 停止萌发.H2O2处理组中，3×105mg·L-1浓度处理的种子第25 d 才开始萌发，发芽速度缓慢，最终发芽率显著低于对照组，3×104，5×104和1×105mg·L-1浓度处理过的种子前期萌发速率缓慢，低于对照组，在第28 d 之后萌发数量明显增加.

2.5.2 不同强氧化剂处理对明日叶种子发芽率的影响如图6a 所示，在一定范围内随着KMnO4浓度的提高，明日叶种子的发芽率呈上升趋势，其中500 mg·L-1处理的发芽率最高，为84.92%，比对照组提高了68.16%.H2O2处理组中，3×105mg·L-1浓度处理的发芽率仅为25%，比对照组低了50.5%；1×105mg·L-1H2O2处理的种子发芽率最高，为77.66%，比对照组提高了53.78%.在NaClO 处理组中，不同浓度处理组间的发芽率无显著差异（p＞0.05）.

图6 不同强氧化剂及其不同浓度处理对明日叶种子发芽的影响Fig.6 Effects of different strong oxidants and their different concentrations on germination of Angelica keiskei seeds

2.5.3 不同强氧化剂处理对明日叶种子发芽势的影响如图6b 所示，KMnO4处理组中，100 和500 mg·L-1KMnO4处理组的发芽势分别比对照组高了92.4%和121.4%，其余处理组间无显著差异（p＞0.05）.在一定浓度范围内，H2O2处理过的种子的发芽势随浓度的增大呈先下降后上升的趋势，其中3×103mg·L-1H2O2处理组的发芽势最高，为33.01%，比对照组提高了58.78%；3×105mg·L-1H2O2处理组的种子在统计当天（第23 d）并无发芽，故无法统计到发芽势.在NaClO 处理组 中，100 和1000 mg·L-1两组无显著差异（p＞0.05），分别比对照组高了91.01%和85.52%.

2.5.4 不同强氧化剂处理对明日叶种子发芽指数的影响如图6c 所示，KMnO4处理组中，浓度范围为250～3000 mg·L-1时，发芽指数无显著差异（p＞0.05），但均高于对照组.3×103～1×105mg·L-1的H2O2浸种处理后，对种子发芽指数的影响未达到显著水平（p＞0.05），3×105mg·L-1H2O2处理组的发芽指数仅为0.7916，比对照组低了64.50%.在NaClO 处理组中，10000 mg·L-1处理组的发芽指数显著高于对照组（p＜0.05），提高了66.97%.

2.5.5 不同强氧化剂处理对明日叶幼苗生长的影响如图7 所示，100 和250 mg·L-1KMnO4处理组的下胚轴显著伸长（p＜0.05），但根长无明显变化（p＞0.05）.其余KMnO4处理组与对照组相比下胚轴长无显著差异，但1000 和3000 mg·L-1KMnO4处理组的根长显著减小（p＜0.05）.在H2O2处理组中，3×104mg·L-1H2O2处理的下胚轴最长，达到1.90 cm，比对照组提高了58.33%.随着H2O2溶液浓度的升高，下胚轴长被显著抑制（p＜0.05）.3×105mg·L-1H2O2处理组的根长显著减小，比对照组短了58.33%（p＜0.05）.在NaClO 处理组中，10000 mg·L-1处理组显著抑制了下胚轴及根的长度（p＜0.05）.

图7 不同强氧化剂处理对明日叶幼苗生长的影响Fig.7 Effects of different strong oxidant treatments on the growth of Angelica keiskei seedlings

3 讨论

3.1 适宜的浸种温度明显缩短明日叶种子的发芽进程刚收获的种子常因种胚未成熟、种皮阻碍种子吸胀或种子内部存在萌发抑制物质等因素影响，存在不同程度的种子休眠或发芽推迟［28］.本研究发现温水浸种温度为55 ℃时，种子的发芽率表现最优.周玉雷等［29］研究表明，65 ℃浸种处理后紫花苜蓿各品种种子的发芽势和发芽率都显著升高，其中效果最显著的种子发芽率达到98%，发芽势由3.67% 升至72.33%.可见适宜温度（一般55～65 ℃）的温水浸种对打破休眠，提高种子发芽率和发芽势都有促进作用.

温度可能通过影响种子内部与萌发相关的酶的活性，从而调控种子的萌发进程［30］.我们的研究发现较低的发芽温度（15 ℃）更有利于明日叶种子的萌发，梁润芳等［31］对羊草种子的研究表明，低温处理可明显提高乌珠穆沁羊草种子和长岭羊草种子的发芽率、发芽势、发芽速率、发芽指数、活力指数和苗长.可能是由于较低的温度可以激活种子内部的化学物质，并在一定水平上抑制霉菌的滋生.而高温（30 ℃）发芽处理的种子，由于种子呼吸加强或导致种胚内部产生变化而抑制萌发，其发芽率、发芽势、发芽指数显著降低，大部分种子出现烂种现象.王楠等［15］研究了同属植物当归（Angelica sinensis）在15 和25 ℃条件下种子的发芽率，发现25 ℃发芽率高于15 ℃.这与本文得出最优发芽温度为15 ℃的研究结果有一定差异，可能是由于浸种温度的不同导致的.本实验还探究了浸种后处理对种子萌发特性的影响，发现在浸种后置于培养皿中发芽的种子无论在光照还是黑暗条件下发芽率均有所提高；相反，温水浸种后直播的种子发芽率仅有20%，显著低于对照组及其他两个处理组（p＜0.05），推测是由于种子埋在土中，更容易受土中微生物的干扰而失去活力.

3.2 适宜浓度的KNO3 显著提高明日叶种子的发芽势不同浓度KNO3处理间种子的发芽率和发芽指数无显著差异，但均显著高于对照组（p＜0.05）.但对发芽势来说，在一定范围内，随着KNO3浓度的提高，明日叶种子的发芽势呈先上升后下降的趋势，当KNO3浓度达到750 mg·L-1，发芽势最高，为59.56%，比对照组提高了186.48%.这 与Thongtip et al［25］发现的0.4%KNO3溶液可提高圣罗勒种子的发芽率和萌发指数、降低平均萌发时间的结果相似.Rizk et al［32］发现250 和500 mg·L-1KNO3溶液能显著刺激反枝苋种子生长，提高其胚根长度，而本实验中100 mg·L-1KNO3溶液处理显著促进了明日叶幼苗的下胚轴长及根长，但当KNO3溶液浓度大于500 mg·L-1时，幼苗生长被显著抑制.实验结果表明，硝酸钾等盐溶液可能会通过影响种子内部的化学物质代谢来影响种子发芽进程及幼苗生长.刘镎等［33］关于硼酸和硝酸钾引发甜菜种子的研究中有类似的报道.

3.3 适宜的外源植物激素添加可促进明日叶种子萌发植物激素对明日叶种子的发芽率、发芽势、发芽指数均有促进作用，其中100 mg·L-1GA3溶液处理后发芽率最高，达到81.19%.这与Wang et al［34］发现100 mg·L-1GA3溶液处理后，栽培樱桃、野生樱桃和甜樱桃种子的发芽率分别达到最大值64%，24%和40%的研究结果一致.但本研究中GA3溶液的最佳浓度范围与前人在其他种子上的研究结果存在一定差异：Hosseini et al［35］证 明0.1% GA3溶液处理对番石榴种子萌发和幼苗生长均有促进作用；王宁等［17］发现节麦种子经500 mg·L-1GA3溶液处理后发芽率和发芽势得到显著提高；殷武平等［36］的研究结果表明用250 mg·L-1的GA3溶液浸种芹菜种子的效果最佳.推测是由于不同植物种子种皮通透性及内源物质不同，导致GA3对种子萌发的促进作用也不同.本实验中，100 mg·L-1GA3溶液处理显著 促进明日叶茎伸长，200 mg·L-1GA3显著促进明日叶根系生长，这与殷武平等［36］的研究结果类似.本实验进一步证明，适宜浓度的GA3溶液能够在一定程度上加速细胞分裂，促进细胞分化，有利于促进伞形科植株幼苗生长，在农业生产上可以提高植物的产量.

3.4 适宜的强氧化剂浓度可促进明日叶种子萌发KMnO4溶液处理明日叶种子可以提高其发芽率、发芽势和发芽指数，其原因可能是KMnO4能激活细胞内的CAT（过氧化氢酶），增强呼吸作用，加快细胞代谢，提高种子发芽率［35］.Chu et al［37］通过基因表达分析发现H2O2等强氧化剂不仅促进了与细胞增殖和生长相关的基因活性，而且加速了种子中储存的mRNAs 的降解，促进了种子从休眠向萌发的过渡.本实验强氧化剂处理组中，500 mg·L-1KMnO4溶液处理发芽率和发芽势均最高，分别比对照组提高了68.16%和121.4%，差异显著（p＜0.05）.这与昌正兴等［22］对冬瓜种子的研究结果基本一致.

4 结论

本研究针对实际生产中不同的处理方式，组内对比筛选出四种催芽效果最佳处理，分别为温水55 ℃浸种后在光照条件下15 ℃发芽处理；100 mg·L-1GA3溶液处理；750 mg·L-1KNO3溶液处理；500 mg·L-1KMnO4溶液处理.通过综合比较这四种情况下明日叶种子的发芽率、发芽势、发芽指数、下胚轴长及根长，考虑到外源添加药剂的可获得性，推荐使用100 mg·L-1GA3溶液（25 ℃浸种12 h 后放入黑暗环境，25 ℃条件下催芽）进行明日叶种子催芽，可达到最佳效果.