降水和凋落物对木荷马尾松混交林土壤呼吸的影响

黄石德

(福建省林业科学研究院 生态环境研究所，福建 福州350012)

全球变暖不仅会导致大气温度的升高，而且还会改变降水的数量、强度和频度[1]。20世纪，北半球的中高纬度地区的降水量已增加了7%～12%，然而这些变化具有很大的时空异质性，降水时空分配更加不均匀，未来极端降水事件更加频发，引起干旱加剧，将会使陆地生态系统的水文过程变化更加激烈，进而对生态系统碳循环施加重大影响[2－3]。目前，土壤呼吸对全球气候变化响应的研究主要集中在二氧化碳浓度升高和全球变暖上[4－7]，而对降水分布不均引起的干旱的响应报道较少。最近，由于全球变暖使厄尔尼诺/南方涛动(ENSO)引起的干旱现象更加频繁[8]，干旱出现的时间越来越长，国外也逐渐开始关注干旱对陆地生态系统碳循环的影响，并随之开展了大量研究[9－12]，然而，干旱对土壤表面二氧化碳释放的影响存在诸多不确定性。鉴于此，项目以木荷Schima superba和马尾松Pinus massoniana混交林为研究对象，开展人工控制干旱时间的模拟试验，分析长期干旱对土壤呼吸的影响，探讨土壤呼吸对温度和湿度变化的响应机制；同时，观测土壤重新获得降水后，土壤呼吸的变化特征，弄清土壤碳吸存的变化状况，为预测未来极端恶劣气候条件下，土壤碳吸存的变化提供基础数据和理论依据。

1 试验地概况

试验地位于福州国家森林公园(26°07′N，119°61′E)，全园面积约为 859 hm2，海拔高度为 300～600 m，坡度16°左右。公园属典型的中亚热带季风气候，气候温和，雨水充沛。年均气温为19.4℃，年降水量1 413.7 mm，主要集中在春夏，秋冬较少，年均相对湿度75%；年均无霜期为328 d。研究选择木荷和马尾松混交林为研究对象，于1962年造林，林地为带状整地，初植密度为4 500株°hm－2。2008年调查时，群落郁闭度为0.7～0.9，群落结构较简单，乔木层主要树种为木荷，其次是马尾松和千年桐Aleurites montana，木荷的平均胸径为14.2 cm，平均树高为12.5 m，保存密度为775株°hm－2；马尾松的平均胸径为18.3 cm，平均树高为14.0 m，保存密度为550株°hm－2；灌木层和草本层主要为木荷，山苍子Litsea cubeba，山矾Symplocos sumuntia，木姜子Litsea pungens，毛冬青Ilex pubescens，肾蕨Nephnolepis cordifoolia和铁角蕨Asplenium trichomanes等。具体概况详见参考文献[13]。

2 研究方法

2.1 样地布设

选择木荷和马尾松混交林，布设20 m×20 m的标准样地，在样地内随机设置4个2 m×2 m的区组，2个作为零降水区组，其中分别设置去除凋落物处理(NPNL)和保留凋落物处理(NPCL)，重复3个°处理-1；另2个区组作为对照(自然降水)，分别设置去除凋落物处理(CPNL)和保留凋落物处理(CPCL)，重复3个°处理-1。将自制的内径20.4 cm，高7.5 cm的聚氯乙烯环敲入土壤中，共布设24个，露出土壤表面约2～3 cm，剪去环内所有植物的地上部分。土壤呼吸测量在埋设聚氯乙烯环24 h后开始，保持聚氯乙烯环在整个测定期间位置不变。在CPNL处理上方于2008年11月设置孔隙为1 mm大小的凋落物收集网，离地面0.5 m，防止凋落物进入。2009年4月将自制的透明密闭室置于零降水处理上方。透明密闭室设计为1.5 m高，其面积为2 m×2 m，其上覆盖有透明薄膜，以此来排除大气降水。另外，在零降水阶段中长期无大气降水时，将其上方的透明薄膜移除，以尽量保证零降水处理上方的通风。在其四周挖取引流槽，减少地表径流对零降水样地的影响。2010年3月，将自制的透明密闭室移除，继续开展土壤呼吸的野外测定。从2009年4月至2010年3月，将每个月收集的凋落物按比例均匀的撒在NPCL处理的林地上。试验直至2010年8月结束。

2.2 土壤呼吸的测定

土壤呼吸速率采用Li-8100土壤碳通量仪测定。测定时间为2008年12月－2010年8月。在每月下旬，选择晴朗天气，9:00－11:00测定1次土壤呼吸。采用Li-8100所附带的土壤温度探头测定地下5 cm处土壤温度。同时在相应处理位置附近采取0～5 cm土样，用烘干法测定土壤湿度。

2.3 数据统计分析

用SPSS 13.0软件进行统计分析，用One-Way ANOVA检验土壤呼吸、温度和湿度在不同处理之间的差异性，回归检验土壤呼吸与土壤温度和湿度的相关性。所有统计的显著性水平均为P＜0.05。用Excel 2003软件作图。

土壤呼吸与温度间关系采用指数模型[14]:RS=a×ebt；土壤呼吸与土壤湿度间的关系分别采用线性模型或多项式模型[15－16]: RS=cw＋d或 RS=ew2＋fw＋g。其中: RS为土壤呼吸，t为地下 5 cm 处土壤温度，w为0～5 cm土壤湿度，a，b，c，d，e，f，g为模型参数。Q10值反映土壤呼吸温度敏感性，表示温度每升高10℃，土壤呼吸速率变化的倍数，通过下式确定[17]:Q10=e10b。

3 结果与分析

3.1 自然降水和零降水土壤温度和湿度的季节动态

在整个试验过程中，CPNL处理和CPCL处理平均土壤温度分别为18.49℃和18.50℃，差异不显著(P＞0.05)(图1-A)，表明凋落物层对土壤温度的影响有限。土壤温度表现明显的季节变化趋势，其温度的最高值一般出现在7月至9月间，而最低值则出现在12月至1月间。在整个试验过程中，CPNL处理和CPCL处理的土壤湿度的变化范围分别在10.1%～28.7%和10.1%～30.3%，平均湿度分别有21.5%和22.2%(图1-B)；虽然保留凋落物和去除凋落物土壤湿度的差异未达到显著水平(P＞0.05)，然而保留凋落物比去除凋落物表现出略高的土壤湿度，表明凋落物的存在一定程度上能起到涵养水分，减少土壤水分流失的作用[18－19]。土壤湿度亦表现较为明显的季节变化趋势，在冬季土壤湿度较低，随着春季梅雨天气的出现和夏季台风的频繁来临，期间有较高的土壤湿度，而到了秋季由于天气大多晴好，其土壤湿度又处于较低水平。

在1 a的零降水试验中，NPNL处理和NPCL处理的土壤温度分别为18.81℃和18.95℃，表明在长期干旱条件下，凋落物层保持土壤温度的能力得到加强。NPNL处理和NPCL处理的土壤湿度的变化范围分别为7.0%～10.8%和7.3%～15.6%，平均土壤湿度分别为8.6%和9.7%，分别较同期自然降水减少了61.9%和58.0%。在零降水处理试验中，保留凋落物和去除凋落物的土壤湿度差异达到显著水平(P＜0.05)，表明在长期干旱的环境下，凋落物层作为一道屏障能更有效地阻止土壤水分向大气蒸散。

3.2 自然降水和零降水土壤呼吸的季节动态

在自然降水的条件下，如图1-C所示，无论是去除凋落物或是保留凋落物，土壤呼吸均表现明显的季节变化趋势。在近2 a的观测时间里，土壤呼吸速率的最小值一般出现在12月或1月，最高值出现在8月，其趋势与土壤温度的变化基本一致，呈单峰曲线。在整个土壤呼吸的观测过程中，CPNL处理和 CPCL 处理土壤呼吸平均速率分别为 2.32 和 2.72 μmol°m－2°s－1，变化范围分别为 1.14～4.13 μmol°m－2°s－1和 1.19～4.82 μmol°m－2°s－1。假设保留凋落物与去除凋落物土壤呼吸之差为凋落物对土壤呼吸的贡献，凋落物对土壤呼吸的贡献量为 0.41 μmol°m－2°s－1，对土壤呼吸的贡献率达 15.0%。

如图1-C所示，在布设透明室前自然降水和零降水处理的土壤呼吸速率差异均不显著(P＞0.05)。2009年4月布设透明室后，零降水处理的土壤呼吸速率急剧下降，NPNL处理和NPCL处理的土壤呼吸速率分别为0.64和1.04 μmol°m－2°s－1，分别较自然降水减少了60.2%和48.2%。在1 a的零降水试验中，零降水处理的土壤呼吸亦表现出与自然降水相似的季节变化，NPNL处理和NPCL处理平均土壤呼吸速率分别为1.60和1.75 μmol°m－2°s－1，分别较同期自然降水减少了31.7%和36.6%。在零降水的条件下，凋落物对土壤呼吸的贡献量为0.15 μmol°m－2°s－1，凋落物对土壤呼吸的贡献率仅为8.6%，远低于同期自然降水凋落物贡献率的20.6%。

图1 土壤温度(A)，土壤湿度(B)和土壤呼吸速率(C)的动态变化Figure 1 Dynamic change of soil temperature (A)，soil moisture (B)and soil respiration rate (C)in different treatments

如图1-C所示，2010年3月移除透明室后，4月NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸速率比CPNL处理和CPCL处理均表现为急剧增加，分别增加了43.1%和34.4%。随着试验的继续进行，NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸与自然降水处理的差异逐渐减少，5月分别增加33.7%和21.4%；6月分别增加17.5%和11.4%；而到了7月无显著差异(P＞0.05)。移除透明室后，NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸平均速率分别为 3.49 和 3.97 μmol°m－2°s－1，分别比自然降水增加了 15.4%和 11.0%。

3.3 土壤呼吸对土壤温度、湿度的响应机制

如图2所示:无论是自然降水还是零降水条件下，土壤呼吸与5 cm土壤温度呈显著的指数相关，能解释土壤呼吸速率变化的85%以上。在自然降水条件下，CPNL处理和CPCL处理土壤呼吸的Q10值分别为2.10和2.01；而在零降水条件下，相应的NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸的Q10值分别为2.59和2.72，表现为显著增加(P＜0.05)。

土壤水分对土壤呼吸的影响主要通过对植物和微生物的生理活动、微生物的能量供应和体内再分配、土壤的透气性和气体的扩散等调节来实现。如图2所示:在自然降水条件下，CPNL处理和CPCL处理的土壤呼吸与土壤湿度关系均未达到显著水平(P＞0.05)，分别仅能解释土壤呼吸变化的25.4%和30.0%；而在零降水条件下，NPNL处理和NPCL处理的土壤呼吸与土壤湿度亦未达到显著水平(P＞0.05)，分别仅能解释土壤呼吸变化的22.1%和28.2%。表明无论是在自然降水还是在零降水条件下，5 cm土壤温度是影响土壤呼吸的控制因素，而土壤湿度对土壤呼吸变化的影响较小。

图2 零降水与自然降水土壤呼吸与土壤温湿度的关系(2009年4月至2010年3月)Figure 2 Relation between soil respiration and environmental factor (including soil temperature and soil moisture)in no-precipitation and natural precipitation (from April 2009 to March 2010)

3.4 零降水对土壤碳吸存的影响

在布设透明室前，零降水和自然降水处理土壤呼吸碳的累积量差异不显著(P＞0.05)。在完整1 a的零降水试验中，NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸碳的累积量分别为609.48和666.86 g°m－2(表1)，均比同期自然降水处理显著减少(P＜0.05)，分别减少了283.27和385.60 g°m－2，占期间土壤呼吸累积量的31.7%和36.6%。2010年3月移除透明室后，土壤重新获得降水，NPNL处理和NPCL处理期间土壤呼吸碳的累积量分别为554.08和629.69 g°m－2，比同期自然降水处理显著增加(P＜0.05)，分别增加了73.37和61.63 g°m－2，占期间土壤呼吸累积量的15.3%和10.9%，表明长期干旱的土壤重新获得降水后，原先由于干旱而被限制释放的部分碳在微生物活动的刺激下重新被释放出来。经过布设和移除透明室，与自然降水相比NPNL处理和NPCL处理土壤碳的累积量表现为分别减少203.90和323.97 g°m－2。

表1 不同试验阶段土壤呼吸的累积量的变化Table 1 Accumulation of soil respiration in different experimental period

4 讨论

4.1 降水对土壤呼吸的影响

研究表明:在1 a的零降水试验中，NPNL处理和NPCL处理平均土壤呼吸速率分别较自然降水对应处理减少了31.7%和36.6%。由于期间自然降水和零降水处理的土壤温度无明显差异，而零降水处理导致土壤呼吸速率急剧下降，可能主要是由于零降水使其土壤湿度降低所致。Borken等[9]，Emmett等[20]分别报道了在地中海灌木林中，人工延长干旱后土壤呼吸速率有显著的减少，他们都把土壤湿度认为是驱动土壤呼吸年动态和季节动态的重要因素。干旱对土壤呼吸的影响还受到期间降水量强度的影响，在湿润年份，干旱对土壤呼吸表现为更强的限制作用；而在干旱年份，干旱对土壤呼吸的影响较弱[10]。在零降水的条件下，凋落物对土壤呼吸的贡献率仅为8.6%，远低于同期自然降水凋落物贡献率的20.6%。一般认为低湿度限制凋落物养分和碳基质在水膜中的扩散，可能主要是由于长期干旱，削弱了微生物的生长和活动，显著减弱了凋落物的分解进程。

移除透明室后，4月NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸速率分别较自然降水对应处理增加了43.1%和34.4%。这种在原先干旱的环境下，土壤重新获得降水土壤呼吸激增的现象，被称为“Birch effect”[21]。一般认为“Birch effect”的产生主要存在2种假设:首先是 “水分替代”的假设，雨水进入土壤后，填充了土壤孔隙，使原先累积在土壤孔隙中的二氧化碳被快速的释放出来；其次是土壤结构破碎假设，降水后加速了原先土壤团聚结构的破碎化，增加了暴露给微生物的有机物的面积，使土壤微生物更易于分解土壤中可用的碳[22－23]。然而，多数研究表明土壤呼吸的“Birch effect”仅能持续几小时至数天[24]。本研究在移除透明室3个月后，零降水和自然降水的土壤呼吸才表现出无明显差异，表明其后并非仅受到“Birch effect”的影响，而是在自然降水的刺激下，原先因干旱而被限制的部分碳在微生物的刺激下又被重新释放出来。

4.2 降水对土壤呼吸响应机制的影响

与自然降水处理相比，零降水处理土壤呼吸的Q10值表现为显著增加。这与Borken等[9]研究的零降水后土壤呼吸的Q10值从3.9下降到3.0的结果相反，可能首先与试验设计的方案的差异有关。Borken等[9]仅延长夏季干旱，而本研究则进行完整1 a的零降水试验；其次与研究区域的差异有关，Borken等[9]研究的区域处于温带的混交落叶林中，与本研究亚热带季风气候区的水、热因子明显不同。目前，土壤水分状况对土壤呼吸温度敏感性的影响仍存在不同观点，Dörr等[25]报道潮湿年份的Q10值多数偏低，而干燥年份的Q10值则多数较高，则与本研究在干旱条件下有较高的Q10值结论相符。本研究所处的区域属于湿润地区，土壤湿度并非是土壤呼吸的限制因子，而在人为干旱条件下，干旱可能促使其样地根系的物候特征、微生物量及其他因素发生改变，从而引起土壤呼吸温度敏感性的显著增加。

4.3 降水对土壤碳吸存的影响

经过布设和移除透明室，与自然降水处理相比NPNL处理和NPCL处理土壤碳的累积量仍表现为分别减少203.90和323.97 g°m－2。表明在长期干旱的条件下，部分的碳由于受到干旱的抑制而未被释放出来；而移除透明室后，土壤重新获得降水，则会促使原先因干旱而被限制的部分碳在微生物的刺激下又被重新释放出来。Sardans等[26]报道在地中海灌木林地中干旱会促使碳周转速率减慢，会促使土壤碳库的增加；Borken等[9]发现延长夏季干旱会减少异养呼吸，从而可能促使该森林有机碳库的增加，然而干旱激发的碳汇功能的时效性仍不能确定。本研究中干旱过程在短期内有利于减少土壤碳的释放，增加土壤碳的吸存，然而这部分碳是永久的固持在土壤中，或只是作为临时的碳库储存在土壤中，在外界强度干扰的影响下是否会迅速的释放出来？是部分释放还是全部释放？以及在长期干旱条件下，其土壤碳的组分是否已发生改变，这些问题仍有待于下一阶段研究的深入开展。

5 结论

研究结果表明:与自然降水处理相比，零降水处理对土壤温度的影响有限，然而其显著改变了土壤湿度。在1 a的零降水试验中，NPNL处理和NPCL处理土壤湿度分别为8.6%和9.7%，分别较同期自然降水减少了61.9%和58.0%。在零降水的条件下，凋落物对土壤呼吸的贡献率仅为8.6%，远低于自然降水凋落物贡献率的20.6%。虽然零降水处理显著降低了土壤呼吸速率，然而不同的降水处理没有改变土壤呼吸的季节格局，土壤呼吸仍然是影响土壤呼吸的控制因素，土壤湿度对土壤呼吸的影响较小。自然降水条件下，CPNL处理和CPCL处理土壤呼吸的Q10值分别为2.10和2.01；而零降水后，Q10值分别为2.59和2.72，在零降水的条件下，土壤呼吸的Q10值显著增加。在1 a的零降水试验中，NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸累积量比同期自然降水处理分别减少283.27和385.60 g°m－2，占期间土壤呼吸累积量的31.7%和36.6%；移除透明室后，NPNL处理和NPCL处理土壤呼吸累积量比同期自然降水处理分别增加73.37和61.63 g°m－2，占期间土壤呼吸累积量的15.3%和10.9%。经过布设和移除透明室，与自然降水相比NPNL处理和NPCL处理土壤碳的累积量表现为分别减少203.90和323.97 g°m－2。

致谢:本研究的内容主要在国家林业局南方山地用材林培育重点实验室和福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室的支持下完成，同时福建农林大学的赵凯、朱洪如和蔡燕徽等硕士研究生参与野外数据采集工作。在此一并表示感谢。

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