思茅松林的树木多样性与主要害虫发生的关系

闫争亮，刘云彩，胡光辉，刘永刚，孟 梦

(云南省林业科学院，云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室/云南省森林植物繁育和开发利用重点实验室，云南 昆明650204)

思茅松Pinus kesiya var.langbianensis是云南省主要的速生用材及采脂树种之一。思茅松的主要害虫有思茅松毛虫Dendrolimus kikuchii，松实小卷蛾Retinia crstata，微红梢斑螟Dioryctria rubella等。思茅松毛虫以幼虫形态取食思茅松的针叶，往往将叶食尽；松实小卷蛾和微红梢斑螟为钻蛀性害虫，以幼虫虫态危害思茅松的主枝和侧枝，造成变曲、分叉、丛枝、枯梢。这3种害虫的危害，严重影响林木生长，降低松脂产量，甚至造成林木的死亡，是思茅松人工林发展的最大障碍之一[1]。提高人工林的生物多样性，可形成对不同种类害虫的食物阻隔，可造成不同植食性昆虫对空间和食物资源的竞争，可增加天敌种类的多样性，从而限制每一种昆虫的扩张，使各种害虫受到不同程度的抑制[2]。在思茅松栽培中，思茅松与阔叶树种混交[3]或栽培思茅松的同时有意识地保留阔叶树种[4]，有利于减少微红梢斑螟的危害。本研究对思茅松人工林的植物多样性与主要害虫发生程度的关系进行了研究。

1 自然概况和研究方法

1.1 自然概况

研究地区分别位于云南省普洱市思茅区的清水河和景谷县文朗林场。思茅区清水河位于22°41′N，107°51′E，海拔为1 104～1 446 m。该地区属亚热带高原季风气候，年平均气温为17.9℃，平均初霜期12月20日，终霜期1月30日。年平均降水日数为150 d，年平均降水量为1 547.6 mm，相对湿度85%。雨季一般在5月下旬至10月下旬，11月至翌年4月为干季。年平均日照时数为1 913 h。于2000年，营造了思茅松人工纯林和思茅松与高阿丁枫Altingia chinensis，红木荷Schima wallichii及西南桦Betula alnoides的混交林。

景谷县文朗林场属位于23°29′N，100°29′E，海拔为1 630～1 690 m。属哀牢山以西低纬度山地季风气候，年均气温为20.1℃，最冷月(1月)平均气温13.0℃，最热月(6月)平均气温24.6℃，年降水量为1 354 mm，相对湿度78%。在2002年，选择2001年定植的思茅松人工林，进行了栽松留阔试验，在抚育时有目的地留下阔叶乔木和灌木而清除杂草，或者留下阔叶乔木而清除灌木和杂草，其后每年8月和12月定期抚育。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 在思茅区的清水河，设置思茅松纯林、思茅松分别与西南桦、高阿丁枫、红木荷混交林的样地各1个。根据本研究调查的面积要求，各个样地面积取20 m×20 m。在景谷县文朗，设置2002年和2006年定植的思茅松纯林样地各1个，选择清除杂草留下阔叶乔木和灌木、清除杂草和灌木只留阔叶乔木的栽松留阔样地各1个。

1.2.2 植物多样性研究方法 在进行样地中的植物多样性调查时，分别统计乔、灌木(思茅松以及各种阔叶树种)的数量。在样地内记录高度大于1 m的乔、灌木种类以及个体数，如果树高大于2 m，记录为乔木，树高为1～2 m，记录为灌木；对于草本植物，则只记录种类。在思茅松纯林，栽松留阔林，思茅松与西南桦、高阿丁枫、红木荷的混交林的样地中，随机选择思茅松和阔叶树各10株，量取其树高和胸径。植物多样性指数以Shannon指数表示:H=－∑PilnPi，其中，Pi为第i物种个体数占群落个体总数的比例；均匀度指数以Pielou指数表示:E=H/lnS，其中，H为Shannon指数，S为群落物种数。

1.2.3 主要害虫的调查与统计 于2009年4月和2010年4月，在选择的思茅松纯林、栽松留阔林及混交林中，各随机选取33株思茅松，调查主要害虫的发生情况。调查期间，微红梢斑螟、松实小卷蛾和思茅松毛虫正处于幼虫和蛹期。根据思茅松新变枯黄的主梢数统计微红梢斑螟的个体数，根据新枯黄的侧枝数统计松实小卷蛾的个体数；对于思茅松毛虫，则直接统计观察到的思茅松毛虫幼虫和虫茧的个体数。根据调查数据，统计各种害虫的有虫株率。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理和绘图。

2 结果与分析

2.1 调查样地的植被情况

在思茅区清水河的思茅松人工林中，主要的阔叶乔木树种有红椎Fagus hayatae，密花树Rapanea neriifolia，红木荷，红皮水锦树Wendlandia tinctoria，毛黄杞Engelhardtia sp.，银柴Aporusa dioica，岗柃Eurya groffzi，柴龙Apodytes sp.，短刺栲Castanopsis echidoncarpa，尖叶算盘子Glochidion triandrum，乌饭树Vaccinium bracteat等；主要的灌木有葛藤Pueraria lobate，红椎，岗柃Eurya groffzi，红木荷，中平树Macaranga deheiculata，奇叶榕Ficus heterophylla，小叶干花豆Fordia microphyllas等。

在景谷文朗思茅松人工林中乔木层树种主要有红木荷Schima wallichii，密花树，木姜子Litsea sp.，酸藤子Rmbelia sp.，红皮水锦树，多花野牡丹Melastoma affine，红楣Anneslea fragrans，山樱花Prunus serrulata，尖叶算盘子，短刺栲等；灌木层主要有密花树，南烛Vaccinium bracteatum，短刺栲，红木荷，岗柃，乌饭树，酸藤子，黄檀Dalbergia sp.等。

普洱市思茅区清水河思茅松样地的基本情况如表1所示。

表1 思茅清水河思茅松样地基本情况 (2009年4月)Table 1 Basic status of study plotes in Qingshuihe，Simao (April，2009)

2.2 树木多样性分析

无论是栽松留阔模式，还是思茅松与其他树种混交模式，都比相应的思茅松纯林的生物多样性指数高(表2)。在思茅清水河2000年营造的思茅松纯林和混交林，纯林的Shannon指数为2.174 1，而思茅松与红木荷、高阿丁枫和西南桦的混交林的Shannon指数分别为2.534 0，2.590 4和2.546 8；纯林乔木层的Shannon指数为1.854 7，而思茅松与红木荷、高阿丁枫和西南桦的混交林内的乔木层的Shannon指数分别为2.153 4，2.254 1和2.231 0；但乔木层的Shannon指数均比灌木层大。在景谷文朗林场，2002年和2006年的纯林的Shannon指数分别为2.487 8和2.646 7，而2002年和2005年栽松留阔思茅松林的Shannon指数分别为2.946 7和2.772 3；以上样地乔木层的Shannon指数分别为1.774 6，1.948 6，2.312 6，2.130 7。与清水河相反，景谷文朗各样地中乔木层的Shannon指数小于灌木层。

在Shannon指数较大的情况下，Pielou指数不一定高。如在思茅清水河，思茅松和红木荷混交林比思茅松与高阿丁枫的Shannon指数小，但Pielou指数则较大。思茅松纯林的乔木层比灌木层的Shannon指数大，而其Pielou指数正好相反。在景谷文朗，2005年的栽松留阔思茅松的乔木层比2006年的思茅松纯林的乔木层的Shannon指数大，而其Pielou指数比纯林的Pielou指数低； 2002年定植的思茅松纯林与栽松留阔林相比，灌木层前者的Shannon指数较小，而后者灌木层的Pielou指数较小。

2.3 树木多样性与思茅松主要害虫发生的关系

在思茅清水河的思茅松人工林样地中，主要害虫是思茅松毛虫、松实小卷蛾和微红梢斑螟；在景谷文朗林场，有思茅松毛虫和微红梢斑螟，而未发现松实小卷蛾危害。2009年4月对清水河和文朗两地的样地中害虫危害的情况进行了调查。结果显示，害虫的危害程度与不同配置模式的思茅松人工林中灌木层的Shannon指数(植物多样性)的相关性较差，而与乔木层的Shannon指数具有较好的相关性。但随着思茅松人工林乔木层的Shannon指数的增加，思茅松毛虫和微红梢斑螟的受害率减小(图1～4)。

表2 思茅松不同配置模式树木多样性比较Table 2 Comparison of tree diversity of different deposition model of Pinus.kesiya var.langbianensis stands

随着样地中Shannon指数的增加，松实小卷蛾的受害率呈现下降趋势，但受害率与Shannon指数的线性关系较差(图5)。

为了进一步验证2009年的试验结果，在2010年4月继续对位于思茅区清水河的思茅松纯林、混交林中思茅松毛虫、微红梢斑螟和松实小卷蛾的发生情况进行了调查。采用同样的方法，进行了样地中Shannon指数与害虫受害率的线性关系分析。结果发现(表3)，虽然2010年度思茅松毛虫、微红梢斑螟和松实小卷蛾的受害率与2009年度略有差别，但思茅松林中的乔木层Shannon指数与害虫发生程度具有较好的正相关性(表3)。

2 讨论

图1 思茅松毛虫发生程度与植物多样性的线性关系(2009年4月，思茅清水河)Figure 1 Linear relationships between occurrence degrees of Dendrolimus kikuchii with plant diversity(April 2009，Qingshuihe，Simao)

图2 微红梢斑螟发生程度与植物多样性的线性关系(2009年4月，思茅清水河)Figure 2 Linear relationships between occurrence degrees of Dioryctria rubella with plant diversity(April 2009，Qingshuihe，Simao)

图3 思茅松毛虫和微红梢斑螟发生程度与乔木层植物多样性的线性关系(2009年4月，景谷文朗)Figure 3 Linear relationships between occurrence degrees of Dendrolimus kikuchii and Dioryctria rubella with plant diversity of tree layer (April 2009，Wenlang，Jinggu)

图4 思茅松毛虫和微红梢斑螟发生程度与灌木层植物多样性的线性关系(2009年4月，景谷文朗)Figure 4 Linear relationships between occurrence degrees of Dendrolimus kikuchii and Dioryctria rubella with plant diversity of shrub layer (April 2009，Wenlang，Jinggu)

相对于灌木层，思茅松毛虫和微红梢斑螟的发生程度与乔木层的Shannon指数具有更显大相关性。Shannon指数指数较小的情况下，无论是食叶的思茅松毛虫还是蛀食性的微红梢斑螟，都有较大程度的发生；而Shannon指数增加，意味着乔木层的植物多样性增加，可减少这些害虫的危害。植物多样性的增加，形成了对主要害虫的食物阻隔，从而减少了害虫的危害。害虫通过探测寄主释放的挥发性物质，从而找到适合其取食、产卵、繁衍的寄主树木。马尾松毛虫Dendrolimus punctatus雌虫就是主要利用嗅觉来发现马尾松针叶并在其上产卵[5]，油松Pinus tabuleaformis球果比华山松Pinus armandii球果更容易引诱油松球果小卷蛾Gravitarmata margarotana在其上产卵[6]，而新鲜思茅松针叶挥发物的存在是松实小卷蛾选择产卵的必要条件[7]。植物多样性增加，则林间挥发性物质的多样性也增加，从而增加了害虫寻找适宜寄主的困难，减少了害虫对树木的危害。

图5 松实小卷蛾发生程度与乔木层植物多样性的线性关系(2009年4月，思茅清水河)Figure 5 Linear relationships between occurrence degrees of Retinia crstata with plant diversity (April 2009，Qingshuihe，Simao)

本研究表明:思茅松灌木层的植物多样性指数(Shannon指数)的增加未必可减少害虫的危害。这与这些害虫的危害习性有关。思茅松毛虫取食松树当年生的新鲜针叶，微红梢斑螟则在松树的嫩枝梢上蛀食。这些害虫的取食的高度一般都在松树的乔木层，所以乔木层的植物多样性对其寄主选择的影响较大，而灌木层的植物多样性则影响较小或没有影响。微红梢斑螟选择危害思茅松主枝新梢[8]，而松实小卷蛾则选择危害思茅松的侧枝上的嫩梢，且对生长不良的低矮树危害更重。松实小卷蛾的虫口密度与灌木层的Shannon指数比乔木层具有更好的相关性，可能与松实小卷蛾与微红梢斑螟在寄主上的不同的危害部位有关。

表3 思茅清水河思茅松林Shannon指数与害虫发生程度的相关性分析(2010年4月)Table 3 Correlation analysis of Shannon index with occurrence degrees of insect pests in Qingshuihe，Simao (April 2010)

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