外源贝莱斯芽孢杆菌对玉米种芽萌发·幼苗生长与光合系统的影响

萧珣 王兴亚 张守梅 高琪 孙琳琳 陈利容 马振萍 王红霞 龚魁杰 郭玉秋 刘开昌

摘要  為探究外源贝莱斯芽孢杆菌（B.v.）对玉米种芽萌发、幼苗生长及光合系统的调控作用，以郑单958和京农科728为供试材料接种B.v.。结果表明：与CK相比，外源施加B.v.能显著促进玉米种芽萌发，有效提升幼苗株高、叶面积、鲜重、干重与根冠比；与芽孢杆菌菌剂相比，B.v.处理在促进玉米种芽萌发方面具有显著优势，株高、叶面积、干重、鲜重等农艺性状有关指标也与芽孢杆菌菌剂无显著差异。与CK相比，外源B.v.处理下的玉米幼苗Pn、Tr、Gs、WUE显著提升，Ci较CK显著下降；B.v.处理下的Pn、Tr和Gs与芽孢杆菌菌剂处理无显著性差异，但在Ci利用效能方面显著弱于芽孢杆菌菌剂。与CK相比，外源施加B.v.有助于提升玉米幼苗叶片中叶绿素含量并改善荧光特性，显著提升叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、总叶绿素含量、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo和qP，显著降低Fo和NPQ；B.v.处理下的叶片各叶绿素含量及总含量均显著高于芽孢杆菌菌剂处理，荧光参数整体与芽孢杆菌菌剂无显著差异，部分指标甚至优于芽孢杆菌菌剂处理。因此，贝莱斯芽孢杆菌在玉米上有着良好开发前景和推广应用价值，具有进一步开发成新型菌剂的潜力。

关键词  贝莱斯芽孢杆菌；种芽萌发；光合特性；叶绿素含量；叶绿素荧光参数

中图分类号  S513   文献标识码  A   文章编号  0517-6611（2024）07-0036-05

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.010

Effect of Exogenous Bacillus velezensis on Seed Germination and Seedling Growth and Photosynthetic System of Maize

XIAO Xun1，2，WANG Xing-ya2，ZHANG Shou-mei2 et al

（1.College of Agriculture，Qingdao Agricultural University， Qingdao，Shandong  266109;2.Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan，Shandong 250100）

Abstract  To investigate the regulatory effects of exogenous Bacillus velezensis（B.v.） on seed germination， seedling growth and photosynthetic system of maize， Zhengdan 958 and Jingnongke 728 were used as test materials for inoculation with B.v..the results showed that：Compared with CK， exogenous application of B.v.significantly promoted maize seed shoot germination and effectively increased seedling height， leaf area， fresh weight， dry weight and root to crown ratio.Compared with Bacillus bacteria agent， B.v.treatment had a significant advantage in promoting maize seed germination， and the indexes related to agronomic traits such as plant height， leaf area， dry weight and fresh weight were also not significantly different from those of Bacillus bacteria agent.Compared to CK， maize seedlings under exogenous B.v.treatment showed significantly higher Pn， Tr， Gs and WUE and significantly lower Ci compared to CK.Pn， Tr and Gs under B.v. treatment were not significantly different from Bacillus bacteria agent treatment， but significantly weaker than Bacillus mycoflora in terms of Ci utilization efficiency.Compared with CK， exogenous application of B.v.helped to enhance chlorophyll content and improve fluorescence characteristics in maize seedling leaves： significantly enhanced chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll a/b，the total chlorophyll content， Fm， Fv/Fm， Fv/Foand qP， and significantly reduced Fo and NPQ.The chlorophyll content and total content of leaves under B.v.treatment were significantly higher than those under Bacillus bacteria agent treatment， and the fluorescence parameters were not significantly different from Bacillus bacteria agent treatment overall， and some indexes were even better than Bacillus bacteria agent treatment.Therefore， Bacillus velezensis has a good development prospect and application value on corn， and has the potential to be further developed into a new type of bacterial agent.

Abstract  Bacillus velezensis;Seed bud germination;Photosynthetic characteristics;Chlorophyll content;Chlorophyll fluorescence parameters

玉米（Zea mays L.）是我国主要粮食作物之一，在国家粮食安全保障和满足市场等方面发挥着重要作用［1-2］。贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis，B.v.）是属于芽孢杆菌属（Bacillus）的一个新种，在自然界分布广泛。由于能产生丰富的次生物质，在植物促生和提高抗性、病原菌拮抗、食品发酵等方面发挥重要作用，因而具有进一步开发成生物菌剂的潜力［3］。近年来，国内外相关研究和报道虽呈增加态势，但截至目前关于此类菌株对作物有关研究普遍集中于番茄、茄子、棉花等蔬果和经济作物［4-9］，而对玉米等主要粮食作物的研究仍相对薄弱。

因此，探究贝莱斯芽孢杆菌对玉米种芽萌发及幼苗形态学指标和光合系统有关指标的影响对于玉米田间安全生产具有重要意义。该研究以在黄淮海夏玉米种植区推广种植的郑单958和京农科728为研究对象，以清水和生物菌剂为对照，初步探究贝莱斯芽孢杆菌对玉米种芽萌发、幼苗生长及光合系统等有关指标的影响，为贝莱斯芽孢杆菌在玉米等粮食作物上的深入研究及相关生理机制研究提供参考和基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与仪器

供试玉米品种为郑单958（生活力=95.33%）和京农科728（生活力=94.67%），购买自鲁研公司；芽孢杆菌菌剂购置于山东君德生物科技有限公司；B.v.菌株YH03由所在课题组提供。

SHA-B恒温振荡器，常州国华；Varioskan LUX酶标仪，美国赛默飞；SW-CJ-2 FD型双人单面净化工作台，苏州净化设备有限公司；CIRAS-4便携式光合仪，英国汉莎科学仪器有限公司；PAM-2500便携式调制荧光仪，德国WALZ公司。

1.2 试验设置

1.2.1

种芽试验。选取饱满均匀的玉米种子，参考赵诗杰等［10］试验方法：用10% NaClO浸种消毒10 min，无菌水反复冲洗并浸种3 h。分别用CK（清水）、T1（1×107 CFU/mL B.v.）、T2（1×108CFU/mL B.v.）、T3（芽孢杆菌菌剂500倍液）浸种10 h。其中T1和T2为预试验中能显著促进种芽萌发和幼苗生长的2个菌悬液浓度，T3作为菌剂对照，为该芽孢杆菌菌剂最佳施用浓度。浸种结束后按40粒/皿整齐摆放于铺有双层滤纸的培养皿中，加入20 mL蒸馏水， 暗中保湿催芽，每日称重补水，胚根或胚芽突破种皮2 mm即可视为萌发。

1.2.2

幼苗试验。经NaClO消毒后播种在发芽盒内，发芽后定植于山东省农业科学院作物研究所试验基地花盆（容积20 L），露天培养。选取两叶一心期长势一致的玉米幼苗若干，对叶片均匀喷施CK、T1、T2、T3 4种介质，每3 d喷施1次，喷施量以叶片表面有水珠滴落为宜。试验期间须定时补水以保持土壤湿润，待第3片叶完全展开时测定幼苗农艺性状和叶绿素含量，第5片叶完全展开时测定幼苗光合指标和荧光指标。

1.3 测定项目与方法

1.3.1    种芽指标测定。每日记录发芽数量，于第4天测定发芽势，第7天测定发芽率和发芽指数，各处理设4组重复。

1.3.2    幼苗农艺性状测定。取各处理下长势均一的5株幼苗进行测量，以幼苗叶片最高点的垂直高度为株高；按经验公式计算单株叶面积；完整取出幼苗用蒸馏水冲洗干净，擦干水分称量鲜重。烘箱105 ℃杀青20 min，80 ℃烘干至恒重称重并计算幼苗根冠比。

叶面积=0.75×叶长×叶宽［11］ （1）

1.3.3    幼苗叶绿素含量测定。取第3片展开叶中部0.05 g剪碎，置于装有25 mL无水乙醇的锥形瓶中，封口膜密封，室温下避光静置浸提15 h至叶片完全变白，测定浸提液在663和645 nm处的吸光度值OD663和OD645，依据现行标准方法［12］测算叶绿素含量。

1.3.4     幼苗光合特性指标测定。于结束培养次日09：00—10：30， 选取第5片展开叶，距叶尖端1/3处测定玉米幼苗叶片的净光合速率Pn［μmol/（m2 ·s）］、蒸腾速率Tr［mmol/（m2 ·s）］、 气孔导度Gs［μmol/（m2 ·s）］、胞间CO2浓度Ci（μmol/mol），并计算水分瞬时利用效率WUE（μmol/mmol）。

WUE=Pn/Tr［13］ （2）

1.3.5    叶绿素荧光特性指标测定。与光合指标同期进行。选取第5片展开叶，距叶尖端1/3处测定叶绿素荧光指标，读取初始荧光Fo、最大荧光Fm、光化学猝灭系数qP和非光化学猝灭系数NPQ，并计算PSⅡ最大光能转换效率Fv/Fm和PSⅡ的潜在活性Fv/Fo。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 19.0和Microsoft Excel 2019软件统计并分析数据，各处理间采用Duncan法进行多重比较及显著性分析（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 玉米种芽萌发指标

由表1可见，郑单958和京农科728在不同处理条件下萌发情况差异显著（P<0.05）。清水处理下2种种子的萌发指标均处于最低水平，而经2个浓度B.v.浸种的郑单958和京农科728萌发指标较清水均得到显著提升，其中以T1处理整体效果最佳且显著优于芽孢杆菌菌剂处理；在此处理下，郑单958的发芽率、发芽势和发芽指数分别较CK同比提升37.24%、43.10%、41.30%，较芽孢杆菌菌剂处理分別显著提升12.98%、10.70%、10.01%；京农科728的发芽率、发芽势和发芽指数分别较CK同比提升4240%、76.19%、95.61%，较芽孢杆菌菌剂处理分别同比提升2.26%、22.04%、28.24%。

2.2 玉米幼苗农艺性状    由表2可知，与清水处理相比，外源喷施B.v.处理下的郑单958和京农科728玉米幼苗的株高、叶面积、鲜重和干重均较清水处理有显著提升，与芽孢杆菌菌剂无显著差异（P>0.05）。另外，在T1和T2处理下，郑单958的根冠比分别较CK显著提升46.43%、39.29%，且两处理均显著优于芽孢杆菌菌剂处理；京农科728的根冠比在T1和T2处理下分别较清水处理增加39.53%、29.07%，其中T1处理效果显著优于芽孢杆菌菌剂，T2处理与芽孢杆菌菌剂无显著差异（P>0.05）。

2.3 幼苗叶绿素含量

叶绿素在光合作用中负责光能的吸收、传递和转换，其含量高低直接影响玉米幼苗光合作用的强弱。由表3可知，与清水处理相比，外源喷施B.v.能显著提升叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量，且整体效果显著优于芽孢杆菌菌剂。一般认为较高的叶绿素a/b值有利于玉米叶片进行光合作用，外源B.v.处理下的郑单958和京农科728叶绿素a/b值均较CK有所提升，且整体差异显著（P<005）：在T1和T2处理下，郑单958叶绿素a/b值分别较CK显著提升18.36%、24.61%，与芽孢杆菌菌剂处于同一水平；京农科728分别较CK显著提升9.59%、9.25%，且处理效果显著优于芽孢杆菌菌剂。

2.4 幼苗光合特性

净光合速率Pn是体现光合作用最直观的指标。由表4可知，在T1和T2处理下，郑单958幼苗Pn分别较清水处理显著提升13.04%、14.46%，京农科728幼苗Pn分别较清水处理显著提升了18.96%、21.87%，说明外源施加B.v.有助于提升2种玉米幼苗的Pn，且B.v.处理下的2种玉米幼苗静光合速率Pn与芽孢杆菌菌剂处理均无显著差异（P>0.05）。

蒸腾速率Tr是指在一定时间内单位叶面积的水分蒸腾量。由表4可知，T1和T2处理下，郑单958幼苗Tr分别较清水处理显著提升了18.55%、16.13%，京农科728幼苗Tr分别较清水处理显著提升了16.67%、19.05%，说明外源B.v.处理能显著提升2种玉米幼苗的Tr，使之与芽孢杆菌菌剂处于同一显著水平。

气孔导度Gs表示气孔张开的程度，是影响光合作用的因素之一。在T1和T2处理下，郑单958幼苗Gs分别较清水处理显著提升21.62%、14.24%，京农科728幼苗Gs分别较清水显著提升32.30%、39.04%，说明在外源B.v.处理能有效提升2个玉米品种的Gs，且与芽孢杆菌菌剂处理无显著差异（P>0.05）。

胞间CO2浓度Ci也是反映光合速率的一项指标。在T1和T2处理下，郑单958幼苗Ci分别较CK同比下降了16.57%、10.14%，其中T1差异显著（P<0.05）；京农科728幼苗Ci分别较CK显著下降了23.31%、27.88%。说明外源喷施B.v.可有效提升CO2利用效率，更有利于玉米幼苗无机物的吸收［14］。

瞬时水分利用效率WUE是反映植物节水和适应不利条件能力的重要指标［15］。T1和T2处理下，郑单958分别较CK显著提升了29.36%、18.28%，京农科728分别较CK显著提升了7.86%、14.21%，说明外源喷施B.v.有利于提升2种玉米幼苗的WUE，提高玉米幼苗节水能力。

2.5 幼苗叶绿素荧光特性    Fo和Fm分別代表初始荧光和最大荧光，二者分别代表PSⅡ反应中心完全开放和关闭时的荧光产量，常用于衡量和判定PSⅡ反应中心开放程度及经过该反应中心的电子传递情况［16］。由表5可知，在T1和T2处理下，郑单958的Fo均较CK显著降低19.44%，Fm分别较CK显著提升26.80%、28.76%，京农科728的Fo分别较CK显著降低18.18%、15.15%，Fm分别较CK显著提升21.52%、20.89%，说明外源喷施B.v.能通过显著降低Fo和提高Fm来对玉米幼苗光合系统提供有效保护，且2个品种的Fo与Fm均与芽孢杆菌菌剂处理处于同一显著水平。

Fv/Fm和Fv/Fo分别代表PSⅡ最大光能转换效率和潜力，二者均为表明光化学反应状况的重要参数，能直观体现植物的光合潜能［17］。在T1和T2处理下，郑单958的Fv/Fm均较CK同比提升了10.39%，Fv/Fo分别较CK同比提升了71.00%、76.44%；京农科728的Fv/Fm分别较CK同比提升了8.86%、7.59%，Fv/Fo分别较CK同比提升了59.11%、56.25%。说明与清水相比，喷施B.v.能有效提高郑单958和京农科728幼苗的Fv/Fm和Fv/Fo，并使Fv/Fm与芽孢杆菌菌剂处于同一显著水平。B.v.对京农科728幼苗Fv/Fo的提升效果较芽孢杆菌菌剂具有显著优势，但对郑单958幼苗Fv/Fo提升效果显著弱于芽孢杆菌菌剂。

qP和NPQ是叶绿体耗散能量的2种形式。qP是指PSⅡ天线色素分子将吸收的光能传递给光合作用电子供体的过程，即由光合引发的荧光猝灭，主要反映处于激发态的PSⅡ反应中心通过电荷分离产生去激能力的大小，也可反映PSⅡ反应中心的开放程度［18］。NPQ是植物的一种自我保护机制，是由热耗散引起的荧光猝灭，主要反映PSⅡ天线色素分子将吸收的光能以热而非光合电子传递链的形式耗散掉［19］。在T1、T2处理下，郑单958的qP分别较CK显著提升40.54%、37.84%，NPQ对应显著下降21.43%、20.00%，京农科728的qP分别较CK显著提升47.22%、47.22%，NPQ显著下降21.92%、23.29%，说明外源喷施B.v.有助于减少叶绿体的热耗散，提升叶绿体光能转化效率，与芽孢杆菌菌剂处理无显著差异。

3 结论与讨论

3.1 B.v.对玉米种芽萌发和幼苗生长的影响

外源施加一定浓度的促生菌剂或促生菌株发酵液能有效促进种芽萌发和幼苗生长。赵诗杰等［20］发现，一定浓度的康氏木霉发酵液可显著提升小麦的发芽率、芽长和根长；何伟等［21］从新疆番茄田间土壤分离得到一株贝莱斯芽孢杆菌JTB8-2，其发酵液能促进番茄植株生长，显著提升番茄植株的株高、茎粗等农艺性状指标；周向平等［22］在研究中发现，贝莱斯芽孢杆菌F10能有效提升烟草地上部和地下部生长。

在该研究中，2个B.v.浸种浓度均能较清水处理有效提升郑单958和京农科728的萌发和农艺有关指标。就萌发指标而言，经2个B.v.浓度浸种的郑单958和京农科728整体萌发效果均显著优于清水和芽孢杆菌菌剂处理；外源喷施B.v.对于2种玉米幼苗生长和物质积累也有显著促进效果：在B.v.处理下的玉米幼苗株高、叶面积、鲜重、干重和根冠比等农艺性状整体均较清水处理均得到显著提升，且与芽孢杆菌菌剂处理无显著差异。

一般情况下，一批高生活力的种子在适宜条件下一定能发芽，且具有发芽快、出苗整齐的特点。但在该研究中，虽然郑单958和京农科728种子生活力都超过94%，但在清水处理下均出现种子发芽水平低的现象，推测是由于在密闭环境内放入种子过多，单位体积内呼吸作用增强，释放热量增多而培养皿散热效果较差，导致内部产生高温高湿的环境，抑制种子萌发。

3.2 B.v.对玉米幼苗光合特性的影响

光合作用是植物进行有机物合成的根本途径，对于农作物的生长和产量具有重要影响［23］。现有研究资料已经充分证实，合理施用生物菌剂能有效提升作物的光合特性。易军等［24］研究发现，叶面喷施和灌根光合菌剂均能有效改善小麦叶片光合特性从而提升小麦产量；汪丛啸等［25］发现，3种芽孢杆菌菌剂对望天树苗木光合指标均有不同程度的提升；冯翠等［26］发现，施用“宁盾”菌肥能有效提升海蜜8号甜瓜的净光合效率、光合有效辐射和蒸腾速率。

在该研究中，经外源喷施B.v.后，2个品种玉米幼苗的净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、水分瞬时利用效率WUE和气孔导度Gs 4项指标整体均较清水处理有显著提升，而Ci较清水处理显著下降，上述变化均为幼苗光合性能增强的直接体现。

3.3 B.v.对玉米幼苗叶绿素含量及荧光特性的影响

叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，是评价光合活性的重要指标，其荧光参数可直接反映叶片光合作用光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配情况［27-28］。现有资料已经证实，合理接种促生菌株能够提升植物的叶绿素含量和荧光参数水平。张妮娜［29］研究发现，一些AMF能显著提升柑橘幼苗叶绿素含量并提高柑橘幼苗的荧光参数水平；黄秋良等［30］研究发现，不同菌肥组合处理能够降低芳樟叶片Fo，提高Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo等荧光指标。

该研究表明，与清水处理相比，喷施B.v.能显著提高处于三叶一心期的2种幼苗叶片叶绿素含量，这与ZF128菌株等研究结果［31-32］保持高度一致；外源喷施B.v.和芽孢杆菌菌剂不仅有利于降低Fo，提高Fm、Fv/Fm和Fv/Fo等荧光指标，同时也显著影响着叶绿素能量耗散途径，qP的显著提升和NPQ的显著下降说明了外源施加B.v.有利于提升光能利用和转化效率，有效减少能量热损耗。

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基金项目   国家重点研发计划项目（2022YFD2300805）；山东省玉米产业技术体系项目（SDAIT-02-11）；山东省技术创新引导计划项目（2018YFD0300605，2020LYXZ032，2021LYXZ004）。

作者简介   萧珣（1998—），男，山东青岛人，硕士研究生，研究方向：谷物营养与质量安全。*通信作者，研究员，博士，从事作物栽培生理生态研究。