无叶假木贼种子萌发期对旱盐环境的适应研究

雷春英 王强 吉小敏

摘要  通过聚乙二醇（PEG-6000，PEG）和NaCl模拟干旱胁迫、盐胁迫及旱盐复合胁迫，分析无叶假木贼种子发芽率、平均发芽时间和幼芽鲜干比，探讨无叶假木贼种子萌发期对干旱盐渍环境的适应性。结果表明：无叶假木贼种子萌发期可耐受一定程度的旱胁迫和盐胁迫及旱盐复合胁迫，随着胁迫程度的加剧，无叶假木贼会推迟萌发或不萌发。低盐环境（NaCl 200 mmol/L）可促进无叶假木贼从环境中吸水以维持幼芽膨压，保障无叶假木贼在干旱盐渍环境中顺利定居。

关键词  无叶假木贼；萌发；旱胁迫；盐胁迫；复合胁迫

中图分类号  Q945   文献标识码  A   文章编号  0517-6611（2024）07-0117-03

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.029

Study on Adaptation to Drought and Salt Environment in Seeds Germination Stage of Anabasis aphylla L.

LEI Chun-ying1，WANG Qiang2， JI Xiao-min1

（1.Institute of Afforestation and Sand Control， Xinjiang Academy of Forestry Sciences/Xingjiang Jinghe Desert Ecosystem Research Station， Urumqi， Xinjiang 830063;2.Baoshi Hua Property Tarim Oilfield Area Company， Korla， Xinjiang 841000）

Abstract  Using PEG6000 and NaCl to simulate drought stress， salt stress and droughtsalt combined stress， the germination rate， mean germination time and bud fresh/dry ratio were analyzed， and the adaptability of Anabasis aphylla L. seed germination stage to drought and salt environment was discussed. The results showed that the seeds of A. aphylla L. could withstand drought stress， salt stress and combined drought and salt stress to a certain extent. With the increase of stress， the germination of A. aphylla L. would be delayed or not. The low salt environment （200 mmol/L NaCl） can promote the water absorption of A. aphylla L. from the environment to maintain the turgor pressure of the buds， so as to ensure the smooth settlement of  A. aphylla L. in the arid saline environment.

Key words  Anabasis aphylla L.;Germination;Drought stress;Salt stress;Combined stress

干旱、少雨、蒸發量大致使干旱荒漠区常伴土壤盐渍化，因此植被稀少，植物种贫乏。无叶假木贼（Anabasis aphylla L.）为藜科（Chenopodiaceae）螺胚亚科（Spirolobeae）猪毛菜族（Salsoleae）假木贼属（Anabasis L.），是高15～35 cm的半灌木，早春融雪期即发芽，当年生幼枝绿色，并保持至初冬下雪时才枯萎。其所含的毒藜碱和羽扇豆碱对菜青虫、叶螨、蚜虫等害虫有良好的除虫效果［1］。同时也含有假木贼碱和抗维生素B1因子，对牲畜有毒害作用［2］。孙艳等［3］研究了无叶假木贼的药理活性，分离出无叶假木贼碱A和无叶假木贼碱B，分离出的水杨酸对番茄疮痂病菌、溶血葡萄球菌、根癌土壤杆菌、黄瓜角斑病菌表现出比较明显的抗细菌活性。轻度刈割能够最大程度地提高无叶假木贼同化枝的枝长、直径和生物量［4］。无叶假木贼生于海拔330～1 900 m的广大平原地区、山麓洪积扇和低山干旱山坡的砾质荒漠及干旱盐化荒漠。

无叶假木贼对干旱盐渍环境的强适应能力，较长的地上部分生长期，体内含抗菌活性的化学成分，不适合牲畜食用，耐刈割的特点，既可作为干旱荒漠区绿化材料，又可作为药用植物进行开发利用。王婷婷等［5-8］研究了温度、光照、盐分、干旱、种翅对无叶假木种子萌发的影响。荒漠植物常常同时面对高盐、干旱、高温、强光照射等复杂环境［9］。由于无叶假木贼能适应干旱盐渍环境，因此笔者分析盐旱复合胁迫对种子萌发的影响，研究无叶假木贼种子萌发期适应旱盐环境的方式，以期为无叶假木贼在干旱荒漠区干旱盐碱地开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试种子于2021年11月下旬采集于新疆克拉玛依市乌尔禾区南部荒漠无叶假木贼群落。种子在自然环境下越冬阴干，清理干净，保存于布袋中备用，试验于2022年5月中旬开展。培养皿为直径60 mm一次性塑料培养皿，滤纸为6号圆形滤纸。每皿放滤纸2层，溶液1.5 mL，种子25粒。

1.2  试验方法

采用培养皿纸培法，温度周期为4 ℃/14 ℃， 低温对应12 h黑暗，高温对应12 h光照，由光照培养箱（BSG-250，上海博讯）自动控制。盐旱复合胁迫条件由聚乙二醇（PEG-6000，PEG） 与NaCl的混合溶液产生，干旱胁迫设2个梯度，即PEG 100、200 g/L。盐胁迫设4个梯度，即NaCl  200、300、400、500 mmol/L。盐旱复合胁迫设PEG 100 g/L+NaCl 200 mmol/L、PEG 100 g/L+NaCl 300 mmol/L、PEG 100 g/L+NaCl 400 mmol/L、PEG 100 g/L+NaCl 500 mmol/L、PEG 200 g/L+NaCl 200 mmol/L、PEG 200 g/L+NaCl 300 mmol/L、PEG 200 g/L+NaCl 400 mmol/L 7个组合。以纯净水为对照（CK），共计14个处理，每处理4次重复。当对照连续5 d无种子萌发时试验结束。试验结束立即测量其幼芽鲜重，通风干燥处阴干48 h后测量其干重，计算幼芽鲜干比。

1.3 种子发芽指标测定

测定种子的总发芽率、平均发芽时间、鲜干比。

发芽率=全部正常发芽的种子/供试种子总数×100%

平均发芽时间=∑（Gt·Dt）/∑Gt

发芽指数=∑Gt/Dt

鲜干比=芽平均鲜重/芽平均干重

式中：Gt为第t天发芽的种子数；Dt为相应的发芽天数。

1.4 数据处理

采用SPSS 24.0 软件进行数据的统计与分析，用SigmaPlot 14.0 作图。

2 结果与分析

2.1 旱盐复合胁迫对种子萌发率的影响

由图1可知，与CK相比，旱胁迫和盐胁迫对无叶假木贼种子萌发率的影响均不显著，PEG 100 g/L时的旱盐复合胁迫对种子萌发的影响不显著，PEG 200 g/L时，萌发率则随着盐浓度的增加而降低，PEG 200 g/L+NaCl 300 mmol/L旱盐复合胁迫显著抑制了 无叶假木贼种子萌发，至PEG 200 g/L+NaCl 400 mmol/L 旱盐复合胁迫无叶假木贼种子萌发率（23.00±8.69）%不及CK（82.00±6.93）%的30%。

2.2 旱盐复合胁迫对种子平均发芽时间的影响

由图2可知，旱胁迫或盐胁迫均延长了无叶假木贼种子的平均发芽时间（除PEG 100 g/L+NaCl 400 mmol/L），且这种延长趋势随着干旱程度或盐浓度的增加而加剧。CK平均发芽时间不足2 d，PEG 100 g/L与NaCl 200 mmol/L及其二者复合胁迫对种子平均发芽时间的影响较CK均不显著。其他处理较CK均显著，平均发芽时间分别延长1402 5 d（PEG 200 g/L）、0.762 5 d（NaCl 300 mmol/L）、0.905 0 d（NaCl 400 mmol/L）、1.320 0 d（NaCl 500 mmol/L）、0.747 5 d（PEG 100 g/L+NaCl 300 mmol/L）、0.985 0 d（PEG 100 g/L+NaCl 400 mmol/L）、2.787 5 d（PEG 100 g/L+NaCl 500 mmol/L）、2.270 0 d（PEG 200 g/L+NaCl 200 mmol/L）、3.302 5 d（PEG 200 g/L+NaCl 300 mmol/L）、5.130 0 d（PEG 200 g/L+NaCl 400 mmol/L）。PEG 100 g/L时的旱盐复合胁迫，仅PEG 100 g/L+NaCl 500 mmol/L对平均发芽时间的延长显著高于单一旱胁迫和盐胁迫，且存在加成效应，其他旱盐复合胁迫较单一盐胁迫差异不显著。PEG 200 g/L时的旱盐复合胁迫对平均发芽时间的延长均显著高于单一旱胁迫和盐胁迫，且随着NaCl浓度的增大加成效应增大。

2.3 旱盐复合胁迫对幼芽鲜干比的影响

由图3可知，鲜干比随着干旱程度的增强而降低，随着盐浓度的增加呈先增大后减小趋势，不同旱胁迫程度下，鲜干比最大值均出现在NaCl 200 mmol/L时，其次为NaCl 300 mmol/L时。

2.4 方差分析

由表1可知，旱胁迫与盐胁迫对无叶假木贼种子萌发率、平均发芽时存在交互作用，对鲜干比无交互作用。

3 讨论

3.1 无叶假木贼种子萌发期可耐受一定程度的干旱胁迫

短叶假木贼种子平均发芽时间随着干旱程度的加剧而延长［10］，该研究结果显示，干旱程度达到PEG 200 g/L时，无叶假木贼种子平均发芽时间较对照显著延长，但该干旱程度未显著降低无叶假木贼种子的萌发率。这说明无叶假木贼种子萌发期对旱胁迫的耐受范围不小于PEG 200 g/L，与渗透势达-1.2 MPa时才显著降低无叶假木贼种子的萌发率［5］结果相近。

3.2 无叶假木贼种子萌发期可耐受一定程度的鹽胁迫

该试验结果显示，NaCl 500 mmol/L时，未显著降低无叶假木贼种子的萌发率，仅显著延长了平均发芽时间。这说明无叶假木贼对盐胁迫的耐受范围超过NaCl 500 mmol/L，与王婷婷等［5］NaCl 30 g/L时即降低无叶假木贼种子萌发率不一致，导致这一偏差的原因或许与试验持续时间有关。盐胁迫显著延长了种子发芽时间，随着时间的延长，前4 d未萌发的种子，在第5至10天仍陆续萌发，说明高浓度盐胁迫仅推迟了无叶假木贼种子发芽时间，并未完全抑制种子的萌发能力。

3.3 无叶假木贼适应旱盐复合胁迫的策略

由上述分析可知，无叶假木贼可以耐受一定程度的旱胁迫（≤PEG 200 g/L）和盐胁迫（≤NaCl 500 mmol/L）；轻度干旱（≤PEG 100 g/L）时，无叶假木贼可以耐受一定程度的旱盐（≤NaCl 500 mmol/L）复合胁迫；随着干旱程度的加强至PEG 200 g/L时，仅能耐受低浓度（≤NaCl 200 mmol/L）旱盐复合胁迫。随着旱盐胁迫的加剧，平均发芽时间不断延长，但无叶假木贼种子不会因暂时的水分亏缺而失活，且在盐分降低的情况下恢复萌发［5］。即环境适宜，无叶假木贼可迅速萌发；环境不适宜，则推迟萌发或不萌发，重遇适宜环境后迅速萌发，以适应干旱盐渍环境。

3.4 低盐可增强无叶假木贼幼芽吸水能力

土壤中添加一定量的 NaCl有利于降低大豆组织渗透势，进而增加植株的吸水能力和保持细胞膨压［11］ 。盐渍环境下，沙芥可将 Cl-大量积累在地上部用以促进叶片膨压的生成和叶细胞体积的膨大，进而改善叶片的水分状况［12］。低浓度的Na+、Cl-可降低种子渗透势，加速吸水而促进种子萌发生长［13］。该研究结果显示，不同干旱程度下，无叶假木贼幼芽鲜干比最大值均出现在NaCl 200 mmol/L，其次是NaCl 300 mmol/L。说明低浓度的NaCl增强了无叶假木贼从环境中吸水能力以维持幼芽膨压。

4 结论

该研究结果表明，无叶假木贼种子萌发期可耐受PEG 200 g/L的旱胁迫和NaCl 300 mmol/L的盐胁迫，以及PEG 100 g/L时的旱盐复合胁迫，随着胁迫程度的加强，无叶假木贼会推迟萌发或不萌发。低盐环境（NaCl 200 mmol/L）可促进无叶假木贼幼芽从环境中吸水以维持幼芽膨压，来保障无叶假木贼在干旱盐渍环境中顺利定居。

参考文献

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基金项目    新疆维吾尔自治区林业发展补助资金项目（XJLYKJ-2023-03）。

作者简介   雷春英（1979—），女，新疆巩留人，副研究员，硕士，从事荒漠化防治研究。