微生物在多孔介质中的运移与沉积机制

孟 利，郭炳池，李长发，赵 梅，宾零陵，郭学茹，刘 鑫，高 健

（1.天津师范大学天津市水资源与水环境重点实验室，天津 300387；2.天津师范大学地理与环境科学学院，天津300387；3.北京师范大学统计学院，北京 100875；4.北京市地质环境监测所，北京 100195）

微生物包括原生动物、藻类、细菌、真菌、病毒等，因其粒径范围在0.01～10.00 μm 之间，又被称作生物胶体[1-2].微生物作为天然水体中的重要组成部分，在地下水环境中的迁移过程与地下水资源保护、地下水污染防治及修复等密切相关[3-4].一方面，细菌和病毒等病原微生物本身作为一种污染物，会引起地下水的微生物污染[5-6]；另一方面，由于微生物具有巨大的表面积，能够作为载体吸附重金属、有机物、病原体等污染物质，从而实现协同迁移，影响上述污染物在地下环境中的运移过程[7-9].因此，探究地下水中微生物在多孔介质中的迁移规律，不仅能够为地下饮用水的安全防控提供科学依据，对于地下水资源保护与污染土壤的生物修复也至关重要.

微生物在多孔介质中的运移是微生物、介质以及水流三者相互作用的结果，运移过程受各种作用力共同影响[10]，主要包括物理过程、地球化学过程和生物过程.其中，物理过程包括水动力驱动下的对流和弥散，地球化学过程包括过滤、吸附、解吸和沉积，生物过程包括微生物的生长衰亡、运动和趋化性运移等[11-13].为探究微生物在多孔介质中的运移过程，国内外学者针对微生物的运移与沉积机制[14-17]、运移过程的主控影响因素[18-21]、运移过程的表征与分析方法[22]等进行了深入的研究.

本文整理了近年来国内外有关微生物运移过程的相关研究，系统总结了微生物运移模型、运移与沉积理论以及常用研究方法，详细梳理了影响微生物在多孔介质中运移的物理、化学、生物因素，以期为深入理解微生物在多孔介质中的运移过程提供科学支撑，也为其在地下水和土壤污染修复中的实际应用提供理论依据.

1 微生物在含水介质中运移和沉积的理论与模型分析

微生物在含水介质中的运移实际上是其随水流在孔隙中的运移过程，主要包括对流-弥散和吸附-解吸，该过程受多种物理因素（如介质粒径与形状、介质表面粗糙度、介质孔隙度、含水率、介质非均质性、地下水流速、温度等[20-21]）、化学因素（如pH 值、离子强度、有机质含量等）[23-24]、生物因素（如微生物浓度、种类、形态、表面性质等）[25-26]的共同影响.

1.1 对流-弥散

水动力驱动下微生物在含水介质中的运移可分为对流与弥散.对流过程是指微生物随着水流方向被动向前运移，容易受水力梯度、介质孔隙度和介质渗透系数等因素的影响[24].弥散过程指的是微生物在随水流向前的过程中发生了分子扩散和机械弥散：分子扩散是指微生物根据环境浓度梯度自发地由高到低的运移过程；机械弥散是指微生物进入多孔介质后，由于多孔介质的复杂性微生物的运移过程被拆分从而导致其在多孔介质中扩展开来，主要由介质通道的不均一性引起[27].微生物伴随地下水流场的运移过程中，粒径较小的微生物更易沿流线运动至滞留区并沉积，粒径较大微生物的扩散阻塞作用占据微生物运移过程的主导地位.通常用溶质对流-弥散方程来解释生物胶体在多孔介质中的对流和弥散方式[24].

式中：C 为流体中胶体的质量浓度，单位为mg/L；t 为运移时间，单位为min；ρ 为多孔介质密度，单位为g/cm3；S 为多孔介质中沉积胶体的含量，单位为mg/g；θ（-）为孔隙度；q 为达西流速，单位为cm/min；D 为弥散系数，单位为cm2/min；x 为距离进水侧的距离，单位为cm.

1.2 吸附-解吸

吸附过程作为沉积机制的主要途径之一，是多孔介质通过静电作用力、范德华力和疏水作用力等使微生物附着在介质表面的作用，受温度、pH 值、细菌类型、多孔介质类型、离子强度等因素影响[27].解吸作用作为吸附的反过程，是指已经沉积的微生物脱离吸附位点进行二次迁移的现象，吸附过程的影响因素也会影响解吸过程[3].王伟荔[28]依托静态平衡吸附实验发现，以石英砂为吸附介质时大肠杆菌的最大解吸率仅为3.6%.Bai 等[17]研究发现，在含有黏粒的土壤中吸附作用是去除细菌的主要方式.

研究微生物在多孔介质中的吸附-解吸过程时，通常用经典理论Derjaguin-Landau-Verwey-Overbeek（DLVO）模型来计算微生物与多孔介质表面之间的能量相互作用[27]，进而将吸附过程划分为可逆吸附与不可逆吸附.作为生物胶体，微生物在多孔介质内的运移过程中同时受到范德华引力和静电斥力的作用，通过总势能的大小来判断微生物在运移过程中是吸附聚沉还是分散稳定.Syngouna 等[29]研究发现，总势能为正且存在斥力作用下胶体在悬浮液中较为稳定，不易发生沉积.李宵慧[14]研究功能菌FA1 在石灰石介质中的运移行为时发现，部分结果符合传统DLVO 理论，范德华力和静电斥力对于微生物在多孔介质中的运移具有重要作用.DLVO 理论假设不超过1 nm 的短距离称为一次能量最小值，在短距离内微生物的运移主要受范德华力影响；5～10 nm 的长距离称为二次能量最小值，微生物的运移主要受静电斥力影响.Bai 等[17]使用DLVO模型研究细菌在多孔介质中运移和沉积的影响因素，计算结果表明所有细菌在初级最小值时都经历了大量的排斥性能垒.Zhang 等[30]研究以阳离子聚丙烯酰胺（CPAM）改性后的无机玄武岩纤维（BF）对大肠杆菌的吸附性能，通过DLVO 计算发现，聚丙烯酰胺改性后的玄武岩纤维（CMBF）表面具有更强的亲水性和正电荷性，相互作用以路易斯酸碱和静电吸附为主，在BF 表面涂覆CPAM 可促进细菌在载体表面的初始黏附.

传统的DLVO 理论通常将微生物胶体和固相表面简化为光滑均质的球和平面，实际上天然胶体和固相表面通常存在纳米级的高低不平的突起和正负电荷的不均匀分布.随着研究不断深入，考虑到生物胶体与水-气界面之间的疏水相互作用，国内外学者提出了扩展DLVO（XDLVO）理论.如Bai 等[31]在研究非饱和多孔介质中固体-空气-水界面作用的耦合效应对细菌沉积机制的相对影响时，通过计算DLVO 和XDLVO 相互作用能曲线，发现毛细位能大于DLVO计算所得的疏水位能和水动力位能，表明非饱和条件下毛细力引起的膜张力很大程度上控制着细菌的沉积.

1.3 孔隙阻塞与沉积

孔隙阻塞是指由于多孔介质部分孔隙太小导致微生物在运移过程中不能顺利通过，主要受微生物大小、多孔介质的粒径、介质的粗糙程度以及流体力学等因素的影响[32].孔隙阻塞速率系数与胶体直径和介质粒径的比值呈线性正相关，介质粒径与微生物直径比值在10～20 时经常发生孔隙阻塞.沉积包括点位沉积和熟化沉积2 种过程：点位沉积是指某些微生物沉积于介质表面时会减少其他微生物的附着点位，多为多孔介质表面的单层沉积，主要受介质类型、介质比表面积和微生物种类等因素影响[33]；熟化沉积是指在多孔介质表面沉积的微生物本身可作为新的沉积点位继续进行吸附沉积，通常为多层沉积且微生物流出浓度与时间呈显著负相关.上述2 个沉积过程均会导致微生物在多孔介质表层聚集，点位沉积过程主要由孔隙阻塞和吸附作用构成，熟化沉积主要是多孔介质表面团聚沉积的微生物会增加沉积点位进而促进其他胶体粒子的共沉积[34].

孔隙阻塞与沉积过程通常用经典胶体过滤理论（colloids filtration theory，CFT）来表征在拦截、重力沉降、布朗运动等接触作用机制下，微生物到达多孔介质表面后与固相表面和已截留的生物胶体之间产生的附着作用[32].CFT 假设体系内水动力条件稳定，微生物初始浓度为零，水动力弥散影响忽略不计，用一维对流扩散方程描述微生物在多孔介质中的运移过程，用胶体沉积速率常数（katt）定量比较生物胶体在多孔介质上的附着情况.通过胶体与多孔介质的碰撞效率反映微生物在介质表面的吸附过程，碰撞效率越高生物胶体通过吸附作用沉积在介质表面的可能性就越大.但已有研究结果表明，由于没有考虑点位沉积和吸附沉积，导致非理想条件下CFT 的预测结果与实际穿透结果存在较大偏差[32].

2 微生物在多孔介质中运移和沉积的影响因素

微生物在含水介质中的运移行为受物理、化学和生物等多种因素的影响[33].近年来，国内外学者在单一因素对微生物运移影响的基础上，对多因素协同影响机制以及微生物与污染组分协同运移过程也进行了研究.尽管如此，微生物在多孔介质中的运移仍是极为复杂的过程，需要不断深入思考.

2.1 物理因素

作为影响微生物在多孔介质中运移的重要因素，含水介质的物理性质诸如介质粒径分布、孔隙度、比表面积、非均质性、介质表面粗糙度、含水率、径流速率以及温度等，均会对微生物在含水介质中的运移过程产生影响[34-37].

2.1.1 多孔介质粒径、孔隙度与比表面积

介质粒径与微生物运移能力通常呈显著正相关，含水介质粒径越大微生物的运移性能越强.韩志捷等[24]研究发现，伴随介质粒径的增大，黏土、壤土和砂土等不同粒径介质对于微生物的吸附能力逐渐降低；Bai 等[38]研究发现，在细砂中细菌的运移性能与细菌自身的生物特性密切相关，而在粗砂中则更多受介质粒径的影响；Madumathi[39]研究发现，在膨润土、硅酸盐和高岭石黏土胶体中，细菌迁移性能分别降低了11.8%、33.8%和67.0%.

多孔介质孔隙度与微生物的运移性能也呈显著正相关，介质孔隙度越小微生物的滞留率越高[18]，多孔介质的比表面积越大吸附位点越多，微生物的吸附量也随之增大，从而不利于微生物运移.多孔介质的非均质性主要体现在介质粒径大小不一和孔隙结构的非均质性，进而影响微生物在含水介质中的运移行为.Mahmoudi 等[40]研究发现，在非均质单层体系中由于优先流的存在导致细菌比保守溶质更早到达突破曲线.

2.1.2 多孔介质表面粗糙度和含水率

多孔介质表面粗糙度增加会降低微生物与多孔介质之间的排斥能垒，进而促进微生物在含水介质表面的吸附.Torkzaban 等[41]研究发现，介质表面粗糙度的密度和高度会显著影响生物胶体滞留与释放的程度以及动力学特征，低离子强度条件下在砂面上的某些特定位置也会发生胶体滞留.

含水率增大会显著提升微生物的运移性能，微生物在非饱和介质中的运移能力往往低于其在饱和介质中的运移能力，在非饱和条件下的滞留率高于在饱和多孔介质中的滞留率.Zhang 等[13]研究发现，降低悬浮液的含水量会增加大肠杆菌噬菌体的滞留；Bai 等[18]研究发现，在不饱和条件下部分孔隙不能为细菌的滞留做贡献，气体-液体界面的细菌会增多，二者的平衡导致了与饱和条件下差不多的细菌滞留率.

2.1.3 径流速度

径流速度对微生物运移有显著的正向促进作用，地下水水流速度越大，水流与含水介质之间的剪切力越强，进而促进微生物在介质中的运移与释放[20，23].Oudega等[42]研究发现，流速越低Bacillus subtilis sp.在砾石含水层中的运移效率越低进而去除率增加.质量回收率（recovery，Re）是量化流速对微生物运移影响的指标之一，它利用实验过程中微生物在流出端检测到的运移量占注入胶体总量的百分比反映微生物在运移过程中沉积量与迁移量的相对关系[10].Zhang 等[7]选用碘化钾作为示踪剂研究病毒在饱和多孔介质中的运移过程，发现离子强度增加会降低Re 值进而降低病毒的运移效率.

2.1.4 温度

温度对于微生物运移的影响目前还未形成统一的结论：一方面，温度对于不同微生物的表面亲疏水性、生长状态、活性等的影响差异很大；另一方面，温度变化时流体的黏度、电导率等因素也随之改变进而影响微生物与多孔介质之间的相互作用[37].如Sasidharan等[43]研究发现，温度从4 ℃增加到25 ℃的过程中，病毒PRD1 在以NaCl 溶液（浓度为30 mmol/L）饱和的石英砂柱中的滞留量增加；Bai 等[44]发现，温度上升会加速悬浮胶体的不规则运动，减小其运移速率进而减弱胶体在多孔介质中的穿透能力；Chrysikopoulos 等[45]研究发现，在静态条件下温度对石英砂吸附病毒的能力影响显著；Knabe 等[46]研究发现，地下水的温度和含氧量的季节变化对水中噬菌体和腺病毒运移过程的影响不显著.

2.2 化学因素

多孔介质的矿物组成、表面电荷、pH 值、离子强度以及有机化合物等化学性质是影响微生物在含水介质中运移行为的重要因素[23-24].

2.2.1 矿物组成

含水介质中含有矿物盐（如方解石、碳酸钙等）一定程度上会促进微生物在介质中的滞留，介质表面加载金属及其氧化产物一方面会改变介质表面的电荷及亲疏水性，另一方面也会增大微生物在介质表面的覆盖面积进而提供新的吸附点位，两方面均会增强含水介质对微生物的吸附作用[47].Kim 等[48]研究发现，随着石英砂介质表面加载的针铁矿含量从0%增至100%，细菌Esche richia coli ATCC 11105 的穿透率由76.7%减低至2.7%；He 等[49]研究发现，细菌和石英砂表面的化学异质性降低了二者之间的排斥力，增加了悬浮液石英砂中细菌的滞留.

2.2.2 表面电荷

微生物表面的负电荷、疏水性、表面张力和空间位阻在胞外聚合物（extracellular polymeric substances，EPS）的影响下均会发生改变，进而影响微生物在含水介质中的运移过程.杜梦雅等[50]通过实验发现，EPS 能増强细菌与石英砂表面的静电作用力、疏水作用力和空间位阻作用力，减弱了范德华力，因此促进了大肠杆菌的运移；Dong 等[51]研究发现，细菌悬液中存在硅酸盐时硅酸盐与细胞表面EPS 的相互作用降低了细菌的zeta 电位，导致石英砂中细胞转运减少.

2.2.3 pH 值

pH 值增加会导致微生物细胞壁中羧基和氨基基团的离解从而使其带负电荷，提高微生物的运移性能进而降低微生物在多孔介质中的沉积[52].Wu 等[53]研究发现，pH 值由3.0 增至10.0 的过程中由于针铁矿与细菌表面之间的静电引力减小，导致细菌Pseudomonas putida 在针铁矿、高岭土和蒙脱土中的吸附量分别减小91%、62%和55%；Zhang 等[7]针对含水层补给的水动力和水文地球化学条件对大肠埃希噬菌体vB_EcoM-ep3 运移影响的研究结果表明，pH 值下降会增加大肠杆菌噬菌体的吸附.

2.2.4 离子强度与离子价态

离子强度和离子价态会通过改变胶体与介质之间的势能以及离子交换作用影响微生物与含水介质之间的吸附作用[24].根据DLVO 理论，电解质浓度增加会压缩扩散层进而降低斥力势能，离子强度增大会促进微生物在介质表面的吸附过程进而增加滞留量[7，38].离子强度增加也会衰减微生物沉积过程中的势垒，进而正向促进微生物在多孔介质表面的吸附过程.同单价离子相比，二价离子（Mg2+、Ca2+、Fe2+）可被胶体双电层压缩的性能更强，导致体系斥力势能降低，更有利于胶体在多孔介质上的吸附[3].Zhang 等[54]研究发现，溶液盐度增加会增强细菌的凝聚能力，进而降低其运移效率；Fan 等[55]研究发现，同样离子强度条件下溶液中的Ca2+对于Pseudomonas sp.strain B 13 在砂柱中的滞留作用比Na+显著；Dong 等[56]研究发现，盐度显著降低了塑料降解细菌Planktonic bacteria sp.从河流到海洋运移过程中的分布种类与相对丰度.

2.2.5 有机化合物与有机质

天然有机质（natural organic matter，NOM）和有机化合物（organic compound，OC）在环境中普遍存在，它们会对细菌的表面特性及其运移能力产生影响.Wu等[57]研究发现，双酚A 会通过疏水作用竞争石英砂表面的吸附点位，从而促进细菌Esche richia coli sp.和Bacillus subtilis sp.在饱和石英砂多孔介质中的运移.Jimenez-Sanchez 等[26]研究发现，以向日葵根分泌物、腐殖酸和合成亲油肥料S-200 为代表的溶解性有机物（dissolved organic matter，DOM），在高质量浓度（约130 mg/L）时均能促进Pseudomonas putida G7 细菌在多孔介质中的迁移，在低质量浓度（约16 mg/L）下仅在向日葵根分泌物中有增强效果.Zhao 等[36]的研究结果表明，天然有机质抑制了细菌的黏附性能且黏附力随着pH 值的增加而降低.Shen 等[58]研究发现，硫酸盐可以与微生物表面的胞外聚合物相互作用，降低细菌的zeta 电位从而有利于细菌在有硫酸盐存在的菌悬液中进行运移.Li 等[59]的研究表明，在静电斥力的引导下腐殖酸胶体显著促进了大肠杆菌Escherichia coli O157 ∶H7 在不饱和含水介质中的运移，而Fe2O3在毛细管力的控制下由于接触角的限制会抑制细菌运移.

2.3 生物因素

微生物本身具有活性，其大小和形状、表面性质、状态、胞外聚合物、鞭毛、趋向性和浓度等均会对微生物在含水介质中的运移产生影响[60].

2.3.1 微生物的大小、形状以及胞外聚合物

已有研究表明，微生物形状越接近球形，其在介质中的运移越容易[38]，虽然细菌形状及大小对其在多孔介质中运移过程的影响研究开始较早，但是目前关于形状影响细菌运移及滞留行为的研究还有待深入挖掘.微生物生长过程中自身分泌的高分子聚合物统称为胞外聚合物，其主要成分是蛋白质、多糖、胞外DNA 和腐殖质等，不仅可改变微生物的表面电荷和亲疏水性，还会影响微生物表面的非均质性，从而影响与介质之间的吸附作用，改变其在多孔介质中的运移及滞留行为[61].Harimawan 等[62]研究发现，一定浓度范围内的胞外聚合物会增强大肠杆菌与介质表面的静电作用力、疏水作用力和空间位阻作用力，减弱范德华力，从而促进大肠杆菌在石英砂内的运移[62].

2.3.2 细胞表面的亲疏水性

细胞表面的亲疏水性是影响微生物吸附状态的重要因素，相比于亲水胶体，疏水胶体更容易团聚，稳定性差.微生物表面具有鞭毛或菌毛，会使其自身有运动性能，增加细胞与介质表面之间的接触效率进而强化吸附作用，促进微生物在介质表面的沉积[63].Gu 等[64]研究发现，嗜水菌Massilia sp.WF1 具有鞭毛和Ⅲ型分泌系统，运移性能优于疏水菌Mycobacterium sp.WY10.Bai 等[65]研究发现，运动型大肠杆菌在不同孔径和孔隙的多孔介质中的滞留率相似，而非运动型克雷伯氏菌的滞留率在孔隙较大、孔径分布范围较大的介质中下降.

2.3.3 微生物的状态和浓度

由于微生物本身具有活性，因此菌体的生长阶段、活性、饥饿状态等均会影响其在多孔介质中的运移行为.Cunningham 等[66]研究发现，经过长时间饥饿后的细菌在介质表面的吸附量减少，穿出介质的能力增强；Madumathi 等[39]研究发现，失活大肠杆菌的运移能力强于代谢活性较强的大肠杆菌.

浓度是影响微生物在介质中运移的重要因素之一.对于运动型微生物，伴随微生物浓度的增大，已经吸附在介质表面的微生物可以为其他个体提供新的吸附位点进而增加介质中微生物的滞留量；对于非运动型微生物，微生物浓度增大反而降低了其在介质中的滞留量，个体吸附在介质表面后占据吸附位点，导致后续注入个体的吸附点位减少从而穿透率增加[67].

2.3.4 微生物的趋化性

细菌具有可感知环境中的化学物质并沿着物质浓度梯度定向运动的能力，称为细菌趋化性，它在细菌趋近有利而规避不利环境过程中发挥了关键作用[68].有机化合物通常会被微生物视作碳源，菌体会向其移动并在其周围聚齐，最终影响微生物运移.已有研究表明，希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens CN-32）对As（V）存在趋化响应行为[69]；Gao 等[70]的研究表明，细菌在非水相流体（non aqueous phase liquids，NAPL）表面具有趋化作用和吸附作用，通过Pseudomonas putida G7 量化了趋化性对细菌运移的影响程度，为后续石油烃类污染场地的生物修复提供了一定的技术支撑.

2.4 共迁移

地下环境中矿物颗粒、污染物等物质的存在会影响多孔介质与微生物之间的相互作用以及生物胶体在环境中的运移.黏土矿物作为环境中广泛存在的胶体，由于比表面积较大且具有较强的阳离子交换能力，黏土颗粒与微生物之间常会发生相互作用.Yang等[71]通过柱实验探究黏土颗粒对不规则石英砂中细菌运移和沉积动力学的影响，结果表明膨润土降低了多孔介质中的细菌运移，与细胞类型（革兰氏阴性或革兰氏阳性）和溶液化学性质（离子强度和离子价态）无关，在NaCl 溶液中归因于细菌与膨润土颗粒的共沉积，CaCl2溶液中则是因为形成的细菌-膨润土-细菌簇促进了细菌的沉积.Madumathi[39]研究发现，在膨润土、硅酸盐和高岭石黏土胶体中，细菌运移性能分别降低了11.8%、33.8%和67.0%.除了黏土矿物外，诸如微塑料（microplastics，MPs）、二氧化硅以及石墨烯纳米颗粒等微小颗粒的存在也会影响微生物在多孔介质中的运移.如Qin 等[72]研究发现，二氧化硅与多孔介质中堵塞的病毒团聚成颗粒，改变了多孔介质的孔隙结构进而阻碍了病毒在饱和多孔介质中的运移；Gao等[12]研究发现，一定浓度范围内的MPs 存在会通过竞争沉积点位以及在多孔介质中的孔隙阻塞导致大肠杆菌运移率增加，在较高的MPs 浓度下，由于MPs 的过滤效应、MPs 表面粗糙度的耦合效应及其对大肠杆菌的吸引力，大肠杆菌的滞留率明显增加；He 等[73]同样发现不同大小的塑料颗粒在高离子强度下促进细菌转运的机制不同，对于0.02 μm 的纳米塑料颗粒，其在细菌表面的吸附和由于悬浮的纳米塑料颗粒引起的排斥作用共同促进了细菌运移；He 等[74]研究发现，羧酸改性的微塑料颗粒（CMPs）与细菌共存时会在石英砂上形成较大的CMPs 细菌团簇，细菌吸附在石英砂上增加的沉积位点会促进CMPs 在砂柱中的沉积；Georgopoulou 等[75]的研究表明，氧化石墨烯纳米颗粒的存在对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和粪肠球菌的运移都产生抑制，同时细菌的存在也会抑制氧化石墨烯的运移.

3 微生物在多孔介质中运移和沉积的研究与分析方法

3.1 室内模拟与原位场地实验研究

室内模拟实验作为探究微生物在多孔介质中运移和沉积过程的主要研究手段，在微生物运移过程的揭示、主要影响因素的确定等方面应用较多.如李宵慧[14]采用批实验与柱实验结合的方式，研究了重金属和微生物在石英砂多孔介质中的共迁移行为；洪志能等[76]运用土柱实验和细菌平衡吸附实验，研究了不同离子强度和溶液pH 值条件下，大肠杆菌和金黄色葡萄球菌在饱和石英砂柱中的运移行为及微观机制；Gao 等[12]通过柱实验、热力学、XDLVO 理论和双位点动力学滞留模型研究了微塑料对大肠杆菌运输的影响；Ning 等[20]以金属还原细菌谢氏杆菌（Shewanella oneidensis sp.MR1）为例，通过室内土柱模拟实验研究了在地下环境中常见的径流中断条件对细菌附着与分离的影响；Guo 等[77]以典型革兰氏阳性石油降解菌棒状杆菌变异株（Corynebacterium variabile sp.HRJ4）为研究对象，通过室内模拟实验研究了不同生物炭对细菌运移和滞留的影响；Pang 等[78]通过室内柱实验，研究了在2 mmol/L NaCl（pH 值为6.6～6.9）、孔隙速率4.6～5.4 m/d 条件下轮状病毒、腺病毒和噬菌体（MS2）在冲积砾石含水层介质中的运移过程.

依据已有的室内实验研究结果，微生物在多孔介质中的运移行为在实际场地也陆续开展.Kvitsand 等[79]认为在流速较快的场地条件下，寒冷气候和氧化物矿物的存在会降低病毒活性进而阻碍病毒运移，同时场地环境中存在优先流以及污染物的可逆吸附会增加污染物运移的风险.Van Der Wielen 等[80]通过现场实验探究了在缺氧含水层中Bacteriophages MS2 和ØX174的去除效果.Pang 等[78]对枯草芽孢杆菌孢子和F-RNA噬菌体MS2 在粗冲积砾石含水层中的运移过程进行了评估.Hornstra 等[81]的研究表明，在低氧条件下运移时间、垂向迁移距离以及孔隙水流速均对病毒的迁移有影响.由于场地研究的限制条件较多且场地情况较为复杂，目前实际场地开展微生物运移的研究相对较少.

3.2 分析表征与标识技术

微生物在多孔介质中的运移过程不仅涉及到微生物自身形态结构的变化，还需要详细刻画多孔介质形貌结构的改变，荧光显微镜、扫描电子显微镜（SEM）、透射电子显微镜（TEM）的应用使得孔隙尺度可视化技术有了很大的进步，能够明晰描述饱和与不饱和多孔介质中生物胶体的运移过程[22].如Gu 等[64]使用荧光显微镜观察到真菌Phanerochaete chrysosporium sp.菌丝的运移过程；Zhang 等[30]使用扫描电子显微镜观察到大肠杆菌噬菌体的形状和大小.随着研究的不断深入，磁共振成像技术（magnetic resonance imaging，MRI）、原子力显微镜技术（atomic force microscopy，AFM）以及绿色荧光蛋白标记（green fluorescent protein，GFP）等表征手段不断地推陈出新.Zhang 等[13]使用MRI 对多孔介质中的细胞趋化性进行了定量研究；Qin 等[4]采用GFP 结合透光法揭示了非均质含水层中的苯胺降解细菌（Pseudomonas migulae AN-1）的运移过程.基于AFM 的表征技术是一种高灵敏度高精度的力学检测方法，能够探索微生物的形貌、化学信息、导电性、静电力以及生物学特性等多项信息，并且能够对其进行分子级别精度的三维操纵[27].对于今后微生物在多孔介质中的运移研究，应在已有的理论基础上继续丰富研究方法和测试手段，为探究微生物在多孔介质中的运移提供可靠依据.

4 结论与展望

掌握微生物在多孔介质中的运移过程及影响因素对预测微生物的运移分布、污染场地以及地下水的生物修复至关重要.本文系统总结与分析了微生物在含水介质中的运移和沉积的机制与模型、影响微生物运移行为的物理、化学和生物因素，介绍了微生物在多孔介质中运移和沉积的研究与分析方法.基于此，提出以下几点后续需要进行的研究.

（1）目前关于微生物在多孔介质中运移行为的研究对象多为大肠杆菌等致病微生物，实验介质多为均质性石英砂或者玻璃珠，针对土壤和含水介质岩性多样且非均质性特点的相关介质中微生物的运移行为有待进一步挖掘.

（2）研究方法主要集中于单一影响因素下室内土柱模拟实验，但实际的土壤或地下水环境中微生物的运移往往受到多因素共同影响.因此开展多因素联合影响研究对于准确掌握微生物在地下环境中的运移行为必不可少.

（3）微生物的异质性导致已有的运移和沉积规律并不完全适用于诸如氮循环的关键功能菌属，需要进一步地系统研究和完善功能微生物在多孔介质中的运移行为及其参与相关污染组分迁移转化的作用机制.