视神经神经纤维和胶质细胞研究进展

罗 勋，涂俊芳

（淮南师范学院 生命科学系，安徽 淮南 232001）

视神经神经纤维和胶质细胞研究进展

罗 勋，涂俊芳

（淮南师范学院 生命科学系，安徽 淮南 232001）

对视神经神经纤维和胶质细胞的研究进展作了综述。主要包括视神经纤维的结构、数量、直径及其对兴奋的传导速度和视神经胶质细胞结构。

视神经；神经纤维；胶质细胞；研究进展

人和动物所接受的外界信息大部分是通过视觉获得的，全部视觉信息必须通过视神经才能传到中枢。因此在人和动物与外界环境相互作用的过程中，视神经起着极其重要的作用。那么作为各种视觉系统研究基础的视神经的组织结构，很早以来许多视觉研究者对其进行了大量研究，那么视神经的组织结构究竟如何呢？目前，还没有一个系统统一的认识。本文就视神经纤维和视神经中胶质细胞组织结构研究进展作以下综述。

1 视神经纤维的结构、数量、直径及其对兴奋的传导速度

1.1 视神经纤维结构

哺乳动物视神经纤维均为有髓纤维，视神经纤维的髓鞘结构与中枢神经系统其它部分有髓纤维结构相似，由少突胶质细胞(oligodendrocyte)的突起缠绕形成的。少突胶质细胞的胞质膜发出“帆样”突起，每一个突起构成髓鞘的一个结间段，突起呈螺旋状缠绕轴突，形成明暗相间的同心圆环板层，暗板较薄，明板较厚，明板中部有一条深线，由邻近质膜外蛋白层融合而成，且一个少突胶质细胞能髓鞘化几个轴突[1]。纤维内部可见有大量的神经微丝（横切面呈黑点状）及少数圆形线粒体。目前，对髓鞘形成的详细机制尚不清楚，只知道髓鞘形成是个连续的过程。在起始阶段，多突起的前胶质细胞沿纤维束进行适当的排列，同时保持不断的分裂，分化为未成熟少突胶质细胞并准备形成髓鞘。启动髓鞘化的重要步骤之一是少突胶质细胞突起的伸展，突起的延伸使其能与轴突接触。胡建国等[2]对髓鞘形成的主要阶段作了以下描述：首先，少突胶质细胞识别未被髓鞘化的轴突，并迁移至其周围；其次，少突胶质细胞的突起粘附到轴突上；最后，少突胶质细胞的突起缠绕在神经元轴突周围。包绕在轴突周围的髓鞘构成了视神经内的膜系结构。

1.2 视神经纤维计数

视神经纤维是视网膜神经节细胞发出的轴突。视网膜神经节细胞的数量及密度分布是影响视敏度的重要因素之一。由于视网膜节细胞计数的实验技术难度较大，又存在一定的误差，因此一些研究工作者想通过视神经纤维数来估计视网膜神经节细胞数。同时，想把不同种类动物的视神经纤维数加以比较。早在1942年，就有人用光学显微镜研究了多种脊椎动物的视神经纤维数，随着工具的发展，发现这样的方法计数偏低。其主要原因是光学显微镜分辨不出视神经中的无髓鞘纤维和小的髓鞘纤维。后来，Guo[3]用相差显微镜研究了灵长类的视神经纤维数，估计出每根神经包含140万根纤维。但是对直径小于0.4微米的纤维还分辨不清。Hayreh[4]使用一种以相差显微镜为基础的完全自动计算技术，能够计算分辨出直径为0.25微米的纤维，他算出人的视神经纤维数是110万–130万根。恒河猴视神经纤维数约150万根。后来许多研究者用电子显微镜进行视神经纤维计数。由于电镜能分辨出所有细小的纤维。所以对视神经的定量研究是一个非常理想的工作。下表是一些动物的视神经纤维数。

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从不同种类动物的研究结果可以看出，视敏度高的动物，其视神经纤维数也较多。在这些研究中，发现哺乳动物的视神经纤维都是有髓鞘的，而在青蛙等低等动物的视神经中，无髓鞘的占有很大的比例，牛蛙的视神经中，无髓鞘纤维与有髓鞘纤维的比例约为13:1。

另外，视神经纤维中包含极小一部分离心纤维，所谓离心纤维，是指从脑中某些与视觉有关部分发出来的神经纤维，通过视神经终止于视网膜。离心纤维的数目较少。在许多种动物中，鸽子的视神经中离心纤维最多，也只占视神经纤维的1%。离心纤维能对从视网膜到达中枢的视觉信息起反馈作用，因而可以调节视网膜光感受器和视觉通道中某些转换站的灵敏性，Li[5]在蟾蜍身上进行实验后指出，蟾蜍能将注意力集中于被捕获的小虫身上，并能正确预测被捕食物未来的位置，跳起来准确地捕到正在活动的虫子，这一系列动作的完成有离心纤维的参与。

1.3 视神经纤维直径谱

测出一定数量(一般为1000根左右)视神经纤维直径，根据其大小分组，算出各组的百分比，画成直方图，就是纤维直径谱。视神经纤维直径谱能反映视网膜神经节细胞的一些特性。例如，早期有人观察到猫视网膜存在三类神经节细胞，其轴突直径各不相同。要直接从视网膜上计算这三种细胞的比例极为困难。但是，如果能证明视神经中有几组直径不同的纤维，则能确定各类神经节细胞的百分比。Guilding[6]发现猫视网膜周边区的视神经纤维直径谱具有三个高峰。这与神经节细胞分类是一致的。但是Bishop和clare[7]及罗勋等[8]实验表明，猫视神经纤维直径谱是单峰的。吴奇久等[9]实验中获得的蝙蝠视神经纤维直径谱也是单峰的，而它们的神经节细胞体大小则可以分成两类。此类问题还需要进一步研究。

从纤维直径谱还可看出纤维直径的范围，直径范围越小，表明纤维直径大小较均匀。另外还可看出峰直径。例如视神经纤维中直径为0.8微米的最多，则其峰直径为0.8微米。有些作者测量了一些动物的视神经纤维直径范围与峰直径。发现除个别情况外，高等脊椎动物的纤维直径范围和峰直径都较小。下表是几种动物视神经纤维的直径范围和峰直径。

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1.4 视神经纤维传导速度

视神经纤维直径及其髓鞘厚度对传导速度起着很重要的作用。大批学者研究了兴奋在有髓神经纤维上的传导速度。他们通过理论推导、实验和仿真证明了传导速度与纤维直径成正比关系，以及传导速度与温度的关系。Pickard曾以电压为基础，利用传输线原理对传导速度作了定量描述[10]，可是公式的推导过程比较复杂，且做了大量的假设，影响了计算模型的精度。由于动作电位产生期间会伴随有跨膜电流的变化，王江和许微[11]在分析了局部电流学说的基础上，从电流环的角度给出了兴奋在有髓神经纤维上传导速度的新型计算模型，并通过实验和经验公式证明了该计算模型具科学性和比较高的精确度。此外，对所得模型进行了详细的参数分析。结果发现，兴奋在有髓神经纤维上的传导速度与纤维直径成正比例关系，传导速度随纤维直径的增加而增加，且这种变化趋势在动作电位的各阶段不改变。一些作者用电生理和组织学相结合的方法，并用计算机模拟，结果表明：有髓纤维的轴突直径d(不包括髓鞘)与整个纤维直径D(包括髓鞘)的比值可以表明脉冲的传导速度。当这个比值小于0.95时，则脉冲速度传导随着髓鞘厚度的增加而加快，当比值大于0.95时，脉冲传导速度反而衰减，有研究者认为d/D=0.71时脉冲在视神经中的传导速度最快。Tapp[12]在鱼身上获得的这个数据为0.67。由于这项实验不多，无法比较低等动物与高等动物中各个年龄层之间的视神经纤维传导速度的差异。

2 视神经胶质细胞

哺乳动物视神经中含有胶质细胞，胶质细胞主要分布在神经纤维束内。视神经胶质细胞有三种：少突胶质细胞、星形胶质细胞和小胶质细胞。少突胶质细胞形态上比星形胶质细胞小，胞体呈球形或多角形，核小多呈圆形，核偏于细胞一侧；胞质中不含胶质原纤维，但含丰富的直径为25 nm的微管。原代培养时黏附力强，与星形胶质细胞成层叠状排列，少突胶质细胞伏于其上[13]。免疫组化方面：少突胶质细胞具有半乳糖脑苷脂抗原(GC)、细胞表面硫脂(01-04抗原)、髓鞘碱性蛋白(MBP)[14]以及细胞表面特异性标记蛋白HPC27[15]。星形胶质细胞体积比较大，胞体呈多边形，由胞体向四周发出突起，核较大，着色较浅，胞浆含有胶质原纤维，为星形胶质细胞所特有。胶质原纤维属中间丝，星形胶质细胞具有胶质原纤维酸性蛋白(GFAP)，是星形胶质细胞的特有标记。另外，波形蛋白(Vimentin)，S100蛋白及碳酸酐酶可呈阳性。视神经中含有1型星形细胞（原浆型）和2型星形细胞(纤维型)两种类型。少突胶质细胞的主要功能是参与髓鞘的形成和维持。星形胶质细胞在纤维间起支持作用，可产生多种胶质源性的细胞外基质，为视神经纤维提供丰富的粘着基质；伸向毛细血管的突起膨大形成血管周足，能吸收血液中的营养物质输送给轴突并参与代谢产物的排出，同时周足也在神经元和血液之间形成屏障，能选择性地让某些物质通过，使神经纤维周围形成相对恒定的微环境，以维持神经纤维正常的生理功能。小胶质细胞可以修复疤痕和吞噬细胞碎片。

[1]Baumann N，Pham2Dinh D. Biology of oligodendrocyte and myelin in the mammalian central nervous system[J].Physiol Rev，2001，（2）

[2]胡建国，陆佩华，徐晓明.少突胶质细胞生物学功能与相关疾病研究进展[J].生理科学进展，2004，（1）

[3]Guo A，Lee LW，Rife LL，et al.Anterior segment prosthesis development:retinal function following anterior segment removal[J].Cornea，1997，（1）

[4]Hayreh SS.Pathogenesis of nonarteritic anterior ischemic optic neuropathy [J].Arch Ophthalmol, 2008，（11）

[5]Li Y，Li D，Raisman G.Transplanted Schwann cells，notolfactory ensheathing cells,myelinate optic nerve fibres[J].Glia，2007，（3）

[6]GuildingC，HughesAT，BrownTM，NamvarS, Piggins HD.A riot of rhythms：neuronal and glial circadian oscillators in the mediobasal hypothalamus[J].Mol Brain，2009，（1）

[7]Bishop GH，Clare MH. Organization and distribution of fibers in the optic tract of the cat[J]. Comp Neurol，1955，（2）

[8]罗勋，华田苗，孙庆艳，梅斌，朱再满，张长征.猫视神经年龄相关的形态学变化[J].动物学报，2006，（1）

[9]吴奇久，李俊凤，肖悦梅.蝙蝠视神经纤维计数及纤维直径谱的研究[J].动物学报，1981，（4）

[10]Pickard WF. Estimating the velocity of propagation along myelinated and unmyelinated fibers[J].Math Biosci，1969，（5）

[11]王江，许微.兴奋在有髓鞘神经纤维上传递速度的计算模型[J].计算机仿真，2004，（3）

[12]Tapp RL.Axon numbers and distribution,myelin thickness，and the reconstruction of the compound action potential in the optic nerve of the teleost: Eugerres plumieri[J].Comp Neurol，1974，（3）

[13]谢学军.视神经的神经胶质细胞[J].眼科研究，1997，（2）

[14]黄强.脑肿瘤分子外科学[M].北京:中国科学技术出版社，1998：53

[15]BaasD， Bamstable CJ.HPC-7:a novel oligodendrocyte lineage protein which appears prior to galactocerebroside[J].Glia，1998，（2）

Abstract:Primary content was introduced completely about actuality of study on the nerve fibers and glial cells in optic nerve,including structure,number,diameter,the speed of information conduction of nerve fiber and the structure of glial cells in it.

Key words:optic nerve；nerve fiber；glial cell；advances of studies

Advances of studies on nerve fibers and glial cells in optic nerve

LUO Xun,TU Jun-fang

Q25

A

1009-9530（2010）05-0013-03

2010-07-25

安徽省高等学校自然科学研究项目（KJ2009B156）；淮南师范学院自然科学研究项目（2007lkp08）

罗勋（1972-），男，安徽凤阳人，淮南师范学院生命科学系讲师。